前言：尋找寫作靈感？中文期刊網用心挑選的防護林楊樹苗期耐鹽性，希望能為您的閱讀和創作帶來靈感，歡迎大家閱讀并分享。

尉犁縣位于塔克拉瑪干沙漠北緣和塔里木河下游，是新疆沙漠化和土壤鹽漬化比較嚴重的地區。2004年，尉犁縣的沙漠化土地面積達444．77萬hm2，占該縣土地總面積的75．49%;其中主體是流動沙地，占該縣沙漠化土地總面積的61．43%［1］。尉犁縣發生土地沙漠化和鹽漬化的自然原因是氣候干燥，降水少，蒸發強烈，封閉的盆地地形造成地表廣泛積鹽，沙源豐富，風大，沙塵暴頻繁，植被種類少而且蓋度低等;人為原因包括人口增長，樵采胡楊和檉柳等天然植物作為燃料，采挖甘草，麻黃和羅布麻等中藥材，過度放牧，盲目墾荒種植棉花等經濟作物，水資源分配和利用不合理，上游和中游過度用水導致下游來水量銳減，大片農田撂荒［2］，傳統的大水漫灌方式導致地下水位升高，加劇土壤次生鹽漬化［3］。在當地建立綠洲的防護林，除了考慮樹種的防風固沙效益之外，必須重視樹種的耐鹽性，才能長期維持防護林的穩定性。因此，比較植物的耐鹽性，了解植物的耐鹽機理、有效控制和利用鹽漬化土壤資源，對農業發展、糧食安全、生態環境改善等有重要的現實意義［4］。   楊樹是尉犁縣防護林的主栽喬木樹種。目前，國內關于楊屬植物耐鹽性方面的研究比較少。例如，鹽脅迫下新疆楊通過選擇性吸收K+，抑制過多Na+進入根系，它對鹽離子的選擇性運輸主要體現在根向邊材的運輸中，根系對Na+具有較強的截留作用，對Cl－和SO2－4也有一定截留作用［5］。胡楊能響應鹽脅迫并提高超氧化物歧化酶SOD、抗壞血酸過氧化物酶APX和過氧化氫酶CAT等保護酶類的活性，降低鹽誘導的膜脂過氧化，從而減少電解質外滲，最終提高耐鹽性［6］。耐鹽轉基因中天楊在盆栽扦插條件下能夠忍耐2g•kg－1的鹽度，超過4g•kg－1鹽度時陸續枯死［7］。這些實驗均是在室內盆栽條件下研究各種楊樹的耐鹽性或耐鹽機理，在大田條件下的實驗報道比較少。文中通過測定防護林帶樹種的一些生理生態指標，對4種楊樹進行了苗期耐鹽性的綜合評價，據此為尉犁縣的鹽漬化土壤改良和鹽堿地造林等林業工程選擇適宜的樹種提供理論依據。   1材料和方法   1．1研究區概況   試驗地位于新疆維吾爾自治區尉犁縣興平鄉的尉北防沙治沙工程基地。尉犁縣屬巴音郭楞蒙古自治州管轄，該縣地理坐標為40°10'30″～41°39'47″N，84°02'50″～89°58'50″E。尉犁縣屬于典型的暖溫帶大陸性干旱荒漠氣候，年平均氣溫10．5°C;年平均降水量僅為50．7mm，年平均潛在蒸發量高達2730．3mm;主風向為東北向，年平均風速2．3m•s－1，最大風速可達24m•s－1(10級);每年春夏季節八級以上大風平均為15d，風沙日23．1d，浮塵天氣平均達24．2d。境內主要天然植物有胡楊(PopuluseuphraticaOliv．)、灰胡楊(PopuluspruinosaSchrenk．)、檉柳(Tamarixspp．)、脹果甘草(GlycyrrhizainflataBat．)和羅布麻(Apoc-ynumvenetumLinn．)等［8］。   1．2研究材料及采樣和測試方法   2008年4月，在活化沙地前沿栽植防風固沙林，林帶分兩段，東西走向的林帶長750m，南北走向的林帶長350m，林帶寬12m。配置模式為:1行檸條錦雞兒+1行沙棗+1行胡楊+1行中天楊+1行胡楊+1行銀新楊+2行新疆楊。其中，檸條錦雞兒株行距為1m×1m，沙棗為1．5m×2m，其余的為1．5m×1．5m，滴灌水量為每年8000m3•hm－2左右，每次灌溉約267m3•hm－2。選擇林帶中的中天楊(Populus×xi-aozhuanica"Zhongtian")［7］、新疆楊(PopulusalbaL．var．pyramidalis)［5］、銀新楊(Populusalba×Populusalbavar．pyramidalisBunge)［9］以及胡楊為研究材料。其中，胡楊為2年生的實生苗，其他3種楊樹為2年生扦插苗。在該防護林帶中選擇3塊土壤含鹽量不同的地塊作為樣地，從7月初開始采樣，每月1次，連續采樣3次。每種植物設置3個樣方作為重復(樣方間距大于50m)，每個樣方包括3棵植物，選擇中部向陽葉片，部分用于測定SOD(超氧化物歧化酶)活性和丙二醛(MDA)含量的葉片立即放入液氮罐;其余試驗植物的葉片放入信封，采樣完畢立即做殺青處理(85℃下烘20～30min)，然后在75℃下烘24h。在選擇的每塊樣地中，沿對角線方向選擇兩端和中心3個點使用土鉆進行分層取土壤樣品(0～10，10～20，20～40，40～60cm)，用烘干法(105℃，12h)測定土壤含水量，用重量法(殘渣烘干法)測定土壤含鹽量［10］。葉片脯氨酸含量用茚三酮比色法測定;SOD活性用NBT(氯化硝基四氨唑藍)光化還原法測定;Na+和K+含量用火焰分光光度法測定［11］;Cl－含量用比色法測定(以明膠－乙醇水溶液為膠體保護劑，加入AgNO3溶液，300nm處比色)［12］;MDA含量用硫代巴比妥酸法測定［13］。部分葉片粉碎后過80目篩，在中國林業科學研究院的穩定同位素比率質譜實驗室用FinniganMATDeltaVadvantage質譜儀測定葉片δ13C值。每個樣品重復測定3次。   1．3數據分析   利用SPSS16．0，通過單因素方差分析(one－wayANOVA)分析不同樣地內4種楊樹的各項指標變化以及土壤含水量和含鹽量的變化是否顯著(p＜0．05)，如果顯著，再用Tukey＇stest檢驗樣地之間的差異性。   2結果   2．1土壤含鹽量變化   2008年7月，樣地1的0～10cm表層土壤含鹽量顯著高于樣地2和3(p＜0．05)。3個樣地的10～20cm的土壤含鹽量差異不顯著(p＞0．05)。20cm以下不同樣地之間的土壤含鹽量之間顯著差異(p＜0．05)，其中20～40cm時，樣地1和2的土壤含鹽量顯著高于樣地3(p＜0．05);40～60cm時，樣地2的土壤含鹽量最高，樣地3最低。在各個樣地中，不同深度土壤的含鹽量之間差異均不顯著(p＞0．05)(圖1A)。8月，10～20cm土壤層3個樣地之間含鹽量差異顯著(p＜0．05)，樣地1＞樣地2＞樣地3。在各個樣地中，不同深度土壤含鹽量之間差異均不顯著(p＞0．05)(圖1B)。9月，0～20cm和40～60cm不同樣地之間的土壤含鹽量差異顯著(p＜0．05)，0～10cm和40～60cm土壤深度下，樣地1＞樣地2和樣地3。在10～20cm，樣地1的土壤含鹽量顯著高于樣地3(p＜0．05)。在同一樣地內的不同深度，樣地1在0～10cm的土壤含鹽量顯著高于其他土層(p＜0．05)。在樣地2中，0～10cm土壤含鹽量顯著高于10～20cm和40～60cm(p＜0．05)。樣地3在不同深度的土壤含鹽量之間差異均不顯著(p＞0．05)(圖1C)。由于9月3個樣地的土壤表層鹽分高于7月和8月(圖1)，土壤鹽脅迫最強，所以選擇9月植物的各項生理指標進行分析。#p#分頁標題#e#   2．2土壤含水量變化   在各樣地內，土壤含水量隨著深度的增加而逐漸增加。但是，同一深度的不同樣地之間以及同一樣地的不同深度之間土壤含水量差異均不顯著(p＞0．05)(表1)。   2．3四種楊樹的葉片脯氨酸含量變化   三個不同樣地中，四種楊樹的葉片脯氨酸含圖3不同樣地內四種楊樹的葉片K+/Na+變化Fig．3LeafK+/Na+offourPopulustreesindifferentplots注釋:根據Tukey＇s檢驗，圖中以不同小寫字母標記表示同一樣地內，不同植物的葉片K+/Na+之間差異是顯著的，以不同大寫字母標記表示不同樣地間，同一植物的葉片K+/Na+之間差異是顯著的(p＜0．05)。量之間的差異均顯著(p＜0．05)。在3個樣地中，胡楊的葉片脯氨酸含量最高，而且顯著高于其他3種楊樹(p＜0．05)，而中天楊的葉片脯氨酸含量最低。中天楊在樣地1和2的脯氨酸含量顯著高于樣地3(p＜0．05)。新疆楊葉片脯氨酸含量在3個樣地之間的差異不顯著(p＞0．05)。樣地1中銀新楊和胡楊的葉片脯氨酸含量顯著高于樣地2和3(p＜0．05)(圖2)。   2．4四種楊樹的葉片K+/Na+變化   三個樣地中四種楊樹的葉片K+/Na+之間的差異均達到顯著水平(p＜0．05)。在樣地1中，胡楊的葉片K+/Na+顯著高于其他3種楊樹，而中天楊的葉片K+/Na+顯著低于其他3種楊樹(p＜0．05)。在樣地2中，新疆楊的葉片K+/Na+顯著高于其他3種楊樹(p＜0．05)，胡楊次之。在樣地3中，新疆楊和胡楊的葉片K+/Na+顯著高于中天楊和銀新楊(p＜0．05)。不同樣地間各種楊樹的K+/Na+比較時，差異均達到顯著水平(p＜0．05)。其中，中天楊在樣地1的葉片K+/Na+顯著高于樣地3(p＜0．05)。新疆楊在樣地1和2的葉片K+/Na+顯著高于樣地3(p＜0．05)。銀新楊和胡楊在樣地1的葉片K+/Na+顯著高于樣地2和3(p＜0．05)(圖3)   2．5四種楊樹的葉片Cl－含量變化   在三個樣地中，四種楊樹的葉片Cl－含量之間的差異均達到顯著水平(p＜0．05)。在樣地1中，胡楊的葉片Cl－含量顯著高于其他3種楊樹(p＜0．05)。在樣地2和樣地3中，中天楊的葉片Cl－含量顯著高于其他3種楊樹(p＜0．05)，新疆楊次之。不同樣地間4種楊樹的葉片Cl－含量比較時，差異均達到顯著水平(p＜0．05)。其中，中天楊和銀新楊在樣地2和3的葉片Cl－含量均顯著高于樣地1(p＜0．05)。新疆楊在樣地2中的葉片Cl－含量顯著高于其他2個樣地(p＜0．05)。胡楊在樣地1和2的葉片Cl－含量顯著高于樣地3(p＜0．05)(圖4)。   2．6四種楊樹的葉片SOD活性變化   三個樣地中四種楊樹的葉片SOD活性之間的差異均達到顯著水平(p＜0．05)。樣地1和樣地2中，中天楊的葉片SOD活性顯著高于其他3種楊樹(p＜0．05)。樣地3中，銀新楊的葉片SOD活性顯著高于其他3種楊樹(p＜0．05)。不同樣地間4種楊樹的葉片SOD活性比較時，差異均達到顯著水平(p＜0．05)。其中，中天楊在樣地1和2的SOD活性顯著高于樣地3(p＜0．05)。新疆楊的葉片SOD活性在樣地2中顯著高于其他2個樣地(p＜0．05)。銀新楊葉片SOD活性在樣地3顯著高于其他2個樣地(p＜0．05)。胡楊葉片SOD活性在樣地1中顯著高于樣地3(p＜0．05)(圖5)。   2．7四種楊樹的葉片MDA含量變化   在三個樣地中，四種楊樹的葉片MDA含量之間的差異均達到顯著水平(p＜0．05)。在樣地1和2中，新疆楊的葉片MDA含量顯著高于其他3種楊樹(p＜0．05)。在樣地3中，新疆楊和銀新楊的葉片MDA含量顯著高于其他2種楊樹(p＜0．05)。在不同樣地間4種楊樹的葉片MDA含量比較時，差異均達到顯著水平(p＜0．05)。中天楊在樣地1和2的MDA含量顯著高于樣地3(p＜0．05)。新疆楊和銀新楊的葉片MDA含量在樣地3中顯著高于其他2個樣地。胡楊的葉片MDA含量在樣地2中顯著高于其他2個樣地(圖6)。   2．8四種楊樹的葉片δ13C值變化   在3個樣地中，中天楊的葉片δ13C值均顯著高于其他3種楊樹(p＜0．05)，而且在土壤含鹽量較高的樣地1中，中天楊的葉片δ13C值顯著高于其他2個土壤含鹽量低的樣地(p＜0．05)。在樣地1和樣地3中，胡楊的葉片δ13C值較高，顯著高于銀新楊和新疆楊(p＜0．05)(圖7)。   3討論與結論   脯氨酸是一種重要的有機滲透調節物質。在鹽脅迫下，植物體內積累的脯氨酸具有平衡液泡中的高濃度鹽分，避免細胞質脫水，穩定細胞蛋白質結構，防止酶變性失活和保持氮含量等作用［14］。文中實驗結果表明，4種楊樹栽植后，當年秋季在土壤鹽度不同的3個樣地內，葉片脯氨酸含量隨著樣地土壤表層鹽度的增加而增加;而且，3個樣地內胡楊的葉片脯氨酸含量均顯著高于其他3種楊樹。   植物的耐鹽性與其地上部分限制Na+和Cl－積累及保持高的K+/Na+值的能力有關［15，16］。隨著土壤表層鹽度的增加，4種楊樹的葉片K+/Na+增加，中天楊的葉片Cl－含量則逐漸降低。在土壤表層鹽度最高的樣地1中，中天楊的葉片K+/Na+顯著高于其他3種楊樹;而胡楊葉片的Cl－含量顯著高于其他3種楊樹。   鹽脅迫下，植物體內一些酶類能夠抵御和清除活性氧，抑制膜脂過氧化，維持膜系統的穩定性。其中SOD處于核心地位，是植物保護酶系統的第一道防線，是主要的"清潔工"，可使細胞內自由基維持在一個低水平，減輕對植物細胞的危害［17－19］。隨著不同樣地上土壤表層鹽度的增強，中天楊和胡楊的SOD活性增加。在土壤表層鹽度最高的樣地1中，中天楊的葉片SOD活性最高，胡楊次之，均顯著高于其他2種楊樹。   MDA是逆境脅迫下膜質中不飽和脂肪酸發生膜質過氧化作用的最終分解產物，其含量可以反映植物遭受逆境傷害的程度［20，21］。隨著3個樣地中土壤鹽度的增強，中天楊的葉片MDA含量逐漸增加。在土壤鹽度最高的樣地1中，中天楊的葉片MDA含量顯著低于其他3種楊樹，表明它受到的土壤鹽脅迫程度最輕。#p#分頁標題#e#   C3植物的葉片δ13C值可以反映其長期水分利用效率，干旱條件下C3植物的水分利用效率會增加。植物遭受鹽脅迫時同時受到生理干旱的影響，鹽脅迫通過在土壤中積聚過多可溶性鹽分從而使土壤水勢降低，導致植物吸水困難甚至死亡，對植物造成生理干旱脅迫，其對植物的部分生理特征的影響類似于干旱脅迫。因此，鹽脅迫下C3植物的葉片δ13C值也可能增加，提高水分利用效率。該結論已在一些紅樹科植物中得到驗證［22］。文中研究的4種楊樹均為C3植物。在土壤鹽度最高的樣地1中，中天楊的葉片δ13C值顯著高于其他2個樣地，而且也顯著高于其他3種楊樹。這表明中天楊可以在土壤鹽度較高條件下提高長期水分利用效率，降低鹽脅迫對水分吸收和利用的危害。   總之，在尉犁縣的防護林帶內，中天楊和胡楊的耐鹽性高于新疆楊和銀新楊。這2種楊樹所受的土壤鹽脅迫較輕，表現在其葉片MDA含量較低，而且δ13C值較高。其中，中天楊主要通過提高葉片的Cl－含量和SOD活性耐鹽，而胡楊主要通過增加葉片脯氨酸含量和K+/Na+來耐鹽。植物的耐鹽性是一個由位于不同染色體上的多個基因控制的性狀［23，24］。不同的植物以及同一植物在不同的發育階段抗鹽基因有著不同的表達。文中實驗材料均是兩年生苗，因此對植物耐鹽性的評價結論具有限制性，需要繼續對它們生長期和成熟期的耐鹽性進行研究。此外，文中只測定了6個生理生態指標，不能包含植物在遭受土壤鹽脅迫時體內發生的所有生理生化反應，今后有必要對其他形態和生理生態指標在鹽脅迫下的變化進行研究，以更加全面的了解植物的耐鹽機理，評價植物的耐鹽性，為防護林選擇耐鹽樹種提供理論依據。