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林業(yè)生產(chǎn)是我國主要的基礎(chǔ)產(chǎn)業(yè)之一，它既有重要的經(jīng)濟(jì)效益，又有重要的生態(tài)效益。提高森林生產(chǎn)力（或經(jīng)濟(jì)與生態(tài)效益）的主要途徑有兩種：好的栽培方法和優(yōu)良品種，其中特別是優(yōu)良品種是一種投資少、見效快的途徑；所以，長期以來，世界各國均把林木優(yōu)良品種培育作為自己林業(yè)生產(chǎn)和科研工作的一個(gè)重要組成部分。林木優(yōu)良品種（無性系）培育的傳統(tǒng)方法主要有選擇、雜交、誘變及多倍體培育等；人們用這些方法成功的培育出了大量的林木優(yōu)良品種。但是，隨著分子生物學(xué)、分子遺傳學(xué)及生物技術(shù)的發(fā)展以及這些學(xué)科研究成果大量地引入到林木優(yōu)良品種培育過程中，人們發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代生物技術(shù)與常規(guī)林木育種技術(shù)相結(jié)合可以擴(kuò)大新創(chuàng)種質(zhì)的變異幅度、縮短創(chuàng)造新種質(zhì)的時(shí)間，大大縮短育種周期、加速林木優(yōu)良品種培育進(jìn)程；因此，林木遺傳轉(zhuǎn)化及轉(zhuǎn)基因林木潛在生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)的研究近些年來得到了迅速發(fā)展；及時(shí)總結(jié)分析這些發(fā)展的成果對于進(jìn)一步開展林木遺傳轉(zhuǎn)化及轉(zhuǎn)基因林木應(yīng)用的研究工作具有重要意義。關(guān)于林木遺傳轉(zhuǎn)化研究進(jìn)展的綜述性文章已有一些，為避免重復(fù)，本文將僅就林木遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)、林木遺傳轉(zhuǎn)化目的基因及轉(zhuǎn)基因林木潛在生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)三個(gè)方面近些年的研究進(jìn)展作一評述。   1林木遺傳轉(zhuǎn)化研究   1．1林木遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)   目前闊葉樹種主要采用根癌農(nóng)桿菌（Agrobacte－riumtumefaciens）介導(dǎo)進(jìn)行遺傳轉(zhuǎn)化。并且隨著對農(nóng)桿菌分子生物學(xué)，特別是對Vir基因在轉(zhuǎn)化中的重要功能的深入研究，使農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化頻率得以極大提高，攜帶經(jīng)修飾過的Vir基因的農(nóng)桿菌成為針葉樹遺傳轉(zhuǎn)化的最佳途徑之一。目前，通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)的挪威云杉（Piceaabies）、火炬松（Pinustaeda）［1］和白皮松（Pinusbangeana）［2］遺傳轉(zhuǎn)化頻率極高，并且得到穩(wěn)定表達(dá)。Hu等［3］采用胚狀體再生系統(tǒng)，通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)的轉(zhuǎn)基因植株形態(tài)和核型正常，轉(zhuǎn)基因胚性愈傷組織長時(shí)間保持高效體胚分化頻率和植株再生頻率。基因槍對于受體材料沒有局限性，在很多禾本科農(nóng)作物上取得成功。許多針葉樹種也通過基因槍法將目的基因打入不同組織并且得到表達(dá)，如白云杉（P．glauca）、黑云杉（P．mariana）、輻射松（P．radi－ata）、火炬松（P．taeda）和美洲黃杉（Pseudotsugame－nziesii）等。近年來，在提高林木遺傳轉(zhuǎn)化效率方面發(fā)展了一些新技術(shù)，如超聲波輔助農(nóng)桿菌介導(dǎo)法（SAAT）、低能離子束與農(nóng)桿菌介導(dǎo)結(jié)合法，基因槍與農(nóng)桿菌介導(dǎo)結(jié)合法以及負(fù)壓與農(nóng)桿菌介導(dǎo)結(jié)合法等，均可增強(qiáng)農(nóng)桿菌浸染，提高轉(zhuǎn)化效率，在農(nóng)作物遺傳轉(zhuǎn)化方面有較多成功的報(bào)道。而SAAT法在林木遺傳轉(zhuǎn)化方面也取得了一定的進(jìn)展，Santarem等［4］在gus基因和hpt基因轉(zhuǎn)化棕櫚（Trachycarpusfor－tunei）的研究中發(fā)現(xiàn)，采用SAAT法的轉(zhuǎn)化效率比采用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法提高30％～45％；這可能由于超聲波處理可在受體材料表皮和深層造成許多微損傷，有利于農(nóng)桿菌進(jìn)入組織內(nèi)部，同時(shí)從傷口處分泌出較多的酚類物質(zhì)，有助于提高農(nóng)桿菌的轉(zhuǎn)化活力，明顯地提高農(nóng)桿菌的感染效率；Zaragoza等［5］用SAAT法成功地將抗除草劑基因bar轉(zhuǎn)入刺槐（Robiniapseudoacacia），獲得轉(zhuǎn)基因植株。   1．2目的基因   應(yīng)用于林木遺傳轉(zhuǎn)化的目的基因很多，關(guān)于抗病基因、抗蟲基因、抗逆基因已有很多綜述，本文不再贅述；而主要探討與林木木質(zhì)素改良、縮短育種周期、促進(jìn)開花、生長性狀改良以及抗環(huán)境污染有關(guān)基因的研究進(jìn)展。   1．2．1與木質(zhì)素改良有關(guān)的基因   目前林木木質(zhì)素改良遺傳轉(zhuǎn)化所用的基因主要有：4CL，CAD，COMT和CCoAOMT等基因。在林木木質(zhì)素改良基因工程中第一次真正提高木質(zhì)素質(zhì)量，具有生產(chǎn)應(yīng)用潛力的是轉(zhuǎn)CAD基因楊樹。Baucher等［6］將從毛果楊×歐洲黑楊（Populustrichocarpa×P．deltoides）分離出來的反義CAD基因轉(zhuǎn)入雜交楊樹歐洲山楊×銀白楊（P．tremula×P．a(chǎn)lba），結(jié)果表明，3個(gè)反義轉(zhuǎn)化和2個(gè)共抑制品系的木質(zhì)部組織CAD活性減少70％，CAD活性的降低不僅可使制漿業(yè)能耗和生產(chǎn)成本降低，還可以減少制漿過程中有害物質(zhì)的產(chǎn)生。4CL是催化羥基肉桂酸形成G或S型單體途徑中的關(guān)鍵酶。Hu等［7］從白楊中克隆到2個(gè)4CL基因Pt4CL1和Pt4CL2，通過對楊樹雜種（Ptrem－celoides）的Pt4CL1的反義抑制，轉(zhuǎn)基因植株木質(zhì)素含量降低45％，纖維素則補(bǔ)償性地增加了15％。賈彩紅等［8］將反義4CL基因轉(zhuǎn)入三倍體毛白楊（triploidP．tomentosa），轉(zhuǎn)基因株系木質(zhì)素含量比對照下降41．73％。COMT主要參與S木質(zhì)素的生物合成，CCoAOMT則參與S和G木質(zhì)素的生物合成。利用反義RNA技術(shù)抑制COMT和CCoAOMT基因的表達(dá)可以調(diào)整木質(zhì)素的結(jié)構(gòu)，降低轉(zhuǎn)基因植株的木質(zhì)素含量。魏建華等［9］從毛白楊（P．tomentosa）中克隆了CCoAOM基因的cDNA片段，進(jìn)一步構(gòu)建出該基因的反義表達(dá)載體，并用其轉(zhuǎn)化雜交楊（歐洲山楊×毛白楊，P．tremula×P．tomento－sa））；轉(zhuǎn)基因株系的Klason木質(zhì)素含量比未轉(zhuǎn)基因?qū)φ諚顦湎陆?7．9％。趙華燕等［10］也將CCoAOMT反義基因?qū)朊讞睿D(zhuǎn)基因毛白楊內(nèi)源CCoAOMT基因的表達(dá)在轉(zhuǎn)錄和翻譯水平均受到抑制，Klason木質(zhì)素含量有所降低。   1．2．2與花發(fā)育有關(guān)的基因   縮短林木發(fā)育周期，促進(jìn)林木提早開花對林木遺傳改良有積極作用。雖然采用嫁接和施用化學(xué)試劑方法也有一定的促進(jìn)作用，但通過遺傳轉(zhuǎn)化卻有著更為廣闊的應(yīng)用前景。目前主要有如下幾個(gè)基因：LEAEY（LFY），AP－ETALAI（AP1），CAULIELOWER（CAL），AP－ETALA2（AP2），UNUSUALFLORALORGANS（UFO）和TERMINALFLOWER（TFL）。LEY是控制頂端分生組織進(jìn)行成花轉(zhuǎn)變的一個(gè)主要基因，其強(qiáng)突變體基部花完全轉(zhuǎn)變?yōu)槿~芽，頂部花表現(xiàn)出部分花的特性。轉(zhuǎn)LEY基因的楊樹過量表達(dá)LEY基因，大大縮短了從生長期到成熟期的時(shí)間。一般野生型楊樹需8～20a才能開花，而轉(zhuǎn)LEY基因的楊樹僅5個(gè)月就可開花［11］。AP1的功能與LPY部分冗余，其表達(dá)時(shí)期晚于LPY，二者具有加性效應(yīng)，能相互促進(jìn)表達(dá)，表達(dá)擬南芥（Arabi－dopsisthaliana）LPY或AP1基因的柑橘（Citrusreticulata）實(shí)生苗童年期縮短，提早開花，并且轉(zhuǎn)基因植株的花器官正常可育，果實(shí)中有種子，這些性狀可通過種子傳給后代，實(shí)生苗1a即可發(fā)育成熟等［12］。這說明通過AP1基因的遺傳轉(zhuǎn)化，可縮短林木的發(fā)育周期，加快林木育種進(jìn)程，也為成熟性狀的鑒定提供了一個(gè)極有價(jià)值的快速途徑。最近，從林木中也鑒定和分離了許多LPY、AP1的同源基因，為開展轉(zhuǎn)基因研究奠定了基礎(chǔ)。#p#分頁標(biāo)題#e#   1．2．3與林木生長有關(guān)的基因   調(diào)節(jié)林木內(nèi)源激素的基因主要有來自于根癌農(nóng)桿菌的Ti質(zhì)粒iaaM、iaaH和來自于發(fā)根農(nóng)桿菌的Ri質(zhì)粒rolA、B、C基因。許多研究表明，將rolA、B、C基因轉(zhuǎn)入植物，不僅可促進(jìn)根的形成和發(fā)育，同時(shí)對促進(jìn)轉(zhuǎn)基因植株的地上部分的生長、發(fā)育和其他性狀的改變也有一定的作用。Strobel等［13］將發(fā)根農(nóng)桿菌與油橄欖（Oleaeuropaea）實(shí)生苗共培養(yǎng)，可促進(jìn)實(shí)生苗生根和莖的伸長，提高開花率、結(jié)實(shí)率和產(chǎn)油率。Nilsson等［14］和Tzfira等［15］的研究均表明，轉(zhuǎn)rolA或B或C基因的雜種楊樹生長和發(fā)育速度、生根能力均發(fā)生改變。其中轉(zhuǎn)rolC基因的楊樹不僅表型發(fā)生改變（如頂端優(yōu)勢降低、植株矮化和節(jié)間縮短），同時(shí)植物內(nèi)源激素含量下降、赤霉素合成發(fā)生變化，而細(xì)胞分裂素水平卻升高。因此可通過轉(zhuǎn)rolC基因選育果樹矮化砧木，對林木種子園經(jīng)營也有一定價(jià)值。Tzfira等［16］發(fā)現(xiàn)將rolA、B、C基因置于它們自身的啟動子調(diào)控下，轉(zhuǎn)rolA、B、C基因楊樹生長速度提高、生根能力增強(qiáng)、莖及根生產(chǎn)量指數(shù)提高、抑制腋芽生成，并且在第一和第二個(gè)冬天推遲休眠；這可能是因?yàn)閞olA、B、C基因在自身啟動子調(diào)控下表達(dá)量較低，這種轉(zhuǎn)基因林木表型的變異恰好符合林木遺傳改良的方向。蘇彥蘋等［17］將rolC基因轉(zhuǎn)入三倍體毛白楊（已經(jīng)被轉(zhuǎn)Ri質(zhì)粒的）后，部分個(gè)體發(fā)生了形態(tài)特征變異：葉片由原來的皺縮變?yōu)槠秸梗o由原來的直立變?yōu)閺澢瑐?cè)枝增多，節(jié)間距明顯縮短等。   1．2．4與林木抗污染有關(guān)的基因   利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)提高主要闊葉樹種（以楊樹為代表）抗污染能力的研究主要集中在闡明林木抗污染的機(jī)理和抗性基因的遺傳轉(zhuǎn)化上。將來自于細(xì)菌的解毒基因轉(zhuǎn)入楊樹，轉(zhuǎn)基因植株可降解土壤中的氯苯類化合物，如三氯乙烯等。汞抗性細(xì)菌表達(dá)merA基因，即汞離子還原酶基因，其蛋白質(zhì)產(chǎn)物可將劇毒的Hg2＋轉(zhuǎn)換為毒性較低的Hg，從植物體中揮發(fā)，增強(qiáng)植物對汞的抗性［18］；據(jù)Summer［19－20］報(bào)道，merA基因不僅可以還原Hg2＋，對Au3＋和Ag1＋也有微弱的還原作用。因此轉(zhuǎn)merA基因植物為生物降解汞污染提供了一條可行的途徑。Rugh等［21］將merA進(jìn)行改造，使其能在植物體內(nèi)高效表達(dá)，并將改造好的基因轉(zhuǎn)入黃楊，轉(zhuǎn)基因植株在含有正常毒性水平的汞離子培養(yǎng)基中萌發(fā)和生長良好，汞離子污染的抵抗能力提高了3～4倍，并且釋放汞原子的量是非轉(zhuǎn)化對照植株的10倍。臭氧可以通過破壞植物體內(nèi)抗氧化劑的防御機(jī)制，影響植物的正常生理生化活動。植物體氧化劑脅迫試驗(yàn)證明，抗氧化劑對臭氧的氧化破壞作用能起到了很大的緩沖作用。如超氧化物歧化酶和谷胱甘肽在植物體內(nèi)抗氧化過程中起到清除自由基的作用。Strohm等［22］利用谷胱甘肽合成酶（GshS）基因和谷胱甘肽降解酶（GR）基因轉(zhuǎn)化雜種楊樹（P．tremula×P．a(chǎn)lba），結(jié)果表明GshS基因和GR基因的過量表達(dá)并不能緩解暴露在高濃度臭氧環(huán)境中轉(zhuǎn)基因楊樹受到的傷害。Foyer等［23］將谷胱甘肽還原酶基因轉(zhuǎn)入雜種白楊（P．tremula×P．a(chǎn)lba），得到了過量表達(dá)谷胱甘肽還原酶的轉(zhuǎn)基因植株，大大提高了雜種白楊對氧化劑的抗性，同時(shí)也解除了光合作用中產(chǎn)生的氧自由基對植物體的光合抑制現(xiàn)象；胡楊Na＋／H＋逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因（PeNhaD1）編碼一種質(zhì)膜Na＋／H＋逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，在胡楊細(xì)胞拒鹽機(jī)制中具有重要作用；陳彩霞等［24］利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)的葉盤法將PeNhaD1基因轉(zhuǎn)入鹽敏感且速生的派間雜種110楊（P．deltoides×P．maximow－iczii‘Eridano’）中，經(jīng)PCR和PCR－Southern檢測，已獲得轉(zhuǎn)PeNhaD1基因的110楊再生植株。   2轉(zhuǎn)基因林木潛在生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)的研究   隨著轉(zhuǎn)基因技術(shù)的日益成熟，遺傳轉(zhuǎn)化的植物種類和目的基因數(shù)量越來越多，這些轉(zhuǎn)基因植物在不斷的進(jìn)行大田釋放試驗(yàn)。由于轉(zhuǎn)基因植物是一新生事物，人們對其對人類和人類生存環(huán)境的影響方向知之甚少，對其潛在的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行研究具有重要的意義。轉(zhuǎn)基因林木潛在生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)的研究近些年來取得了一定的進(jìn)步，主要集中在以下幾個(gè)方面。   2．1基因的水平轉(zhuǎn)移   Hofinann等［25］首先證實(shí)了轉(zhuǎn)基因植物中的外源基因能夠水平轉(zhuǎn)移到其它微生物中，如轉(zhuǎn)基因青菜（Brassicachinensis）、黑芥菜（Brassicanigra）、蒺黎（Tribulusterrestris）和甜豌豆（Pisumsati－vum）中抗生素基因均可通過轉(zhuǎn)基因植株的根系分泌物轉(zhuǎn)移到一種能與植物共生的黑曲霉中。許多木本植物的根部都能與土壤真菌發(fā)生很強(qiáng)的共生作用，兩者通過菌根相互提供養(yǎng)分；因此，轉(zhuǎn)基因樹木通過共生的各種真菌發(fā)生基因水平轉(zhuǎn)移的可能性是存在的。雖然一些研究表明基因水平轉(zhuǎn)移很難發(fā)生［26－27］，但在現(xiàn)有的試驗(yàn)條件下，檢測到的基因水平轉(zhuǎn)移的頻率可能會遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于其實(shí)際發(fā)生的頻率［28－29］。   2．2基因的垂直流動   外源基因也可以通過花粉和種子垂直流動到轉(zhuǎn)基因林木的近緣種中。樹木是植物生態(tài)系統(tǒng)的主體，由于其馴化程度很低，絕大部分栽培樹種在其種植區(qū)內(nèi)都存在同類的天然野生種群，而且大多數(shù)林木為風(fēng)媒傳粉，其花粉存活時(shí)間較長，有些樹種的花粉還具有氣囊，甚至可飛揚(yáng)到數(shù)百公里以外的地方，影響面極廣［30］。因此轉(zhuǎn)基因林木基因漂移對物種多樣性的影響很大。世界野生動物基金會的一份調(diào)查報(bào)告指出：目前有些進(jìn)行田間試驗(yàn)的轉(zhuǎn)基因樹種，其目的基因己逃逸到自然界中［31］。人們普遍認(rèn)為，轉(zhuǎn)基因林木的外源基因一旦滲入到近緣種而被固定下來，就會形成一定的群體，如果這個(gè)帶有污染基因的群體具有很高的生態(tài)適應(yīng)性，那么就會迅速地發(fā)展起來而在數(shù)代之后對其他的物種，特別是稀有（或處于瀕危）的近緣野生種造成危害，甚至導(dǎo)致該稀有近緣種的滅絕［32－33］，從而產(chǎn)生樹木中的“超級雜草”。#p#分頁標(biāo)題#e#   2．3對昆蟲的影響   目前，對轉(zhuǎn)基因林木對昆蟲產(chǎn)生影響的研究主要集中在轉(zhuǎn)Bt基因的林木上。研究表明，轉(zhuǎn)Bt基因楊樹會改變林內(nèi)的昆蟲群落結(jié)構(gòu)。張真等［34］研究發(fā)現(xiàn)，由于Bt蛋白主要作用于鱗翅目昆蟲，對膜翅目昆蟲影響不大，在抑制鱗翅目昆蟲的同時(shí)有利于其它食葉昆蟲種群的發(fā)展，因此轉(zhuǎn)基因純林中以楊葉蜂（Stauronematuscompressicornis）為優(yōu)勢種，而在轉(zhuǎn)基因與非轉(zhuǎn)基因混交林中以楊扇舟峨（Clos－teraanachoreta）為優(yōu)勢種。高寶嘉等［35］對轉(zhuǎn)基因741楊（［P．a(chǎn)lba×（P．davidiana＋P．simonyi）］×P．tomentosa）的研究結(jié)果表明，轉(zhuǎn)基因楊樹林的昆蟲群落中食葉害蟲的數(shù)量明顯降低，群落中食葉害蟲優(yōu)勢種的優(yōu)勢度也同時(shí)降低。不同抗蟲性的轉(zhuǎn)基因741楊，抗蟲性越強(qiáng)的無性系，其林下節(jié)肢動物群落與未轉(zhuǎn)基因林下節(jié)肢動物群落的相似性越低。高素紅等［36］研究了轉(zhuǎn)雙抗蟲基因741楊不同抗蟲無性系林下節(jié)肢動物群落的垂直結(jié)構(gòu)和組成，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因無性系林下土壤節(jié)肢動物亞群落對抗蟲基因的靈敏性較高。與化學(xué)農(nóng)藥一樣，昆蟲對Bt殺蟲蛋白也會產(chǎn)生抗性。McGaughey［37］首次報(bào)道了印度谷螟（Plodiainterpunctella）對Bt制劑產(chǎn)生抗性。1996年，美國Monsanto公司種植的8萬hm2轉(zhuǎn)基因棉花中，有10％被發(fā)現(xiàn)不抗棉鈴蟲，只能通過噴灑化學(xué)殺蟲劑防蟲。為防止昆蟲抗性的產(chǎn)生，農(nóng)業(yè)上提出了“庇護(hù)所”策略。該措施也可用于轉(zhuǎn)基因林木中，即營造轉(zhuǎn)基因與非轉(zhuǎn)基因林木的混交林，以達(dá)到避害趨利，可持續(xù)控制森林害蟲的目的［38］。同時(shí)將多個(gè)抗蟲基因轉(zhuǎn)入樹木中，也可達(dá)到延緩昆蟲抗性產(chǎn)生的目的。   2．4對土壤生態(tài)的影響   土壤是生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化的重要場所，轉(zhuǎn)基因植物體內(nèi)外源基因的表達(dá)產(chǎn)物有可能通過植物殘留物及根系分泌物對土壤生態(tài)系統(tǒng)造成影響［39］。胡建軍等［40］分析了田間試驗(yàn)達(dá)7a的轉(zhuǎn)Bt基因歐洲黑楊（P．deltoides）的基因穩(wěn)定性，并對其林地和非轉(zhuǎn)基因林地的土壤微生物進(jìn)行了類群數(shù)量分析。分析結(jié)果表明，轉(zhuǎn)基因與對照無性系林地間土壤3大類微生物（細(xì)菌、放線菌和霉菌）數(shù)量無顯著性差異，說明轉(zhuǎn)基因歐洲黑楊對土壤微生物系統(tǒng)尚未有明顯影響。魏冰［41］等采用平板稀釋法對轉(zhuǎn)AhDREB1基因毛白楊雜交種［（毛新楊×毛白楊）；（P．tomentosa×P．bolleana）×P．tomentosa］與非轉(zhuǎn)基因同類植株的根系土壤（已栽植3a）微生物進(jìn)行種群數(shù)量分析，計(jì)數(shù)結(jié)果也表明轉(zhuǎn)基因植株與非轉(zhuǎn)基因植株間根系土壤3大類微生物（細(xì)菌、放線菌和真菌）數(shù)量也無顯著差異；并利用AhDREB1基因特異引物對土壤總DNA以及菌株DNA進(jìn)行PCR擴(kuò)增，均未檢測到外源基因擴(kuò)增產(chǎn)物；說明轉(zhuǎn)AhDREB1基因毛白楊雜交種對土壤微生物系統(tǒng)也無明顯的影響。但是，Saxena等［42］對轉(zhuǎn)Bt基因玉米進(jìn)行了盆栽與大田栽培的對比試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)根系分泌的Bt殺蟲晶體蛋白能很快被土壤中的表面活性顆粒吸附，其殺蟲活性可保持180d以上。Bt蛋白一旦轉(zhuǎn)移到土壤生態(tài)系統(tǒng)中并經(jīng)過一段時(shí)間的積累，就可能會對土壤非靶標(biāo)生物（如土壤微生物和有益昆蟲等）產(chǎn)生不利影響，特別是對土壤微生物活動過程造成影響［43］。   轉(zhuǎn)基因植物殘留物及根系分泌物也會對土壤酶活性造成影響。孫彩霞等［44］研究了不同處理所導(dǎo)致的土壤殘留Bt毒蛋白對土壤磷酸酶活性的影響，結(jié)果表明，不同Bt蛋白殘留量間的土壤磷酸酶活性存在顯著性差異。   3結(jié)束語   由于林木繁殖周期長，遺傳雜合性高，許多性狀的遺傳機(jī)理不明，性狀分析困難及種間地理隔離、生殖隔離等因素的限制，使得遺傳轉(zhuǎn)化逐漸成為人們看好的林木新品種培育途徑。因此，林木遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)近些年來得到了較大的發(fā)展，集中表現(xiàn)在轉(zhuǎn)基因技術(shù)和目的基因兩個(gè)方面。轉(zhuǎn)基因技術(shù)方面主要表現(xiàn)為多種措施聯(lián)合使用，提高了遺傳轉(zhuǎn)化率；目的基因方面主要表現(xiàn)為應(yīng)用于林木遺傳轉(zhuǎn)化的目的數(shù)量逐年?duì)幎啵瑥脑瓉淼目瓜x基因發(fā)展到現(xiàn)在的：木質(zhì)素改良基因、花發(fā)育相關(guān)基因、生長相關(guān)基因及抗污染基因等。這些基因在不同的樹種均有遺傳轉(zhuǎn)化成功的例子，其中以楊樹為受體的成功例子較多。   轉(zhuǎn)基因林木潛在生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)研究也有了較大的發(fā)展，研究點(diǎn)主要集中在：基因的水平轉(zhuǎn)移、基因的垂直流動及轉(zhuǎn)基因?qū)ハx的影響等方面。初步的試驗(yàn)結(jié)果和理論分析認(rèn)為，轉(zhuǎn)基因林木的大田釋放具有一定的生態(tài)潛在風(fēng)險(xiǎn)，需要對這種風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行更深入、精確的評估。   雖然林木遺傳轉(zhuǎn)化及其生態(tài)安全性的研究取得了一定的進(jìn)展，但也存在一些需進(jìn)一步努力解決的問題：1）林木遺傳轉(zhuǎn)化效率相對較低，特別是針葉樹種，建立轉(zhuǎn)基因體系還比較困難；2）林木樹體高大，生長周期很長，外源基因在轉(zhuǎn)基因植株中的時(shí)空表達(dá)特性還有待繼續(xù)深入研究；3）比較系統(tǒng)的轉(zhuǎn)基因林木田間釋放和生態(tài)安全性試驗(yàn)數(shù)量還很少。因此，今后一方面要采取積極的態(tài)度去開展林木轉(zhuǎn)基因技術(shù)和理論的研究，另一方面也要加強(qiáng)轉(zhuǎn)基因林木生態(tài)安全性的評價(jià)和監(jiān)控，降低其可能對生態(tài)環(huán)境造成的風(fēng)險(xiǎn)，使轉(zhuǎn)基因林木揚(yáng)長避短，開創(chuàng)更廣闊的應(yīng)用前景。