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生態(tài)位理論是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)研究中最重要的內(nèi)容之一，自Grinell首次提出生態(tài)位概念以來，國內(nèi)外的諸多學(xué)者均對其進(jìn)行了大量的研究，使其在理論研究和實際應(yīng)用中得到了迅速的發(fā)展(Levins，1968;宗世祥等，2005;李德志，2006)。昆蟲生態(tài)位的研究國內(nèi)外已有很多報道(Buggetal．，1994;郭天宇等，1999;陳輝等，1999;劉新民等，2002;王有年等，2009)，但多集中于草原、森林、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，而有關(guān)濕地昆蟲的研究則較少(黃保宏等，2005)。昆蟲群落生態(tài)位可以反映昆蟲與環(huán)境及其他生物之間的關(guān)系，生態(tài)位寬度和生態(tài)位相似性比例系數(shù)是描述物種間生態(tài)位關(guān)系的重要指標(biāo)，這些指標(biāo)可反映出群落中各個物種對空間、食物及其他資源的利用程度與關(guān)系。因此，本文在扎龍濕地選擇6類生境，利用生態(tài)位理論，從時間、空間、植食性昆蟲類群食物種類等資源利用上，定量描述各昆蟲類群間的聯(lián)系和競爭共存機(jī)制，為扎龍濕地生物資源的可持續(xù)利用和昆蟲的生態(tài)調(diào)控提供科學(xué)依據(jù)。   1研究區(qū)概況   扎龍濕地位于黑龍江省西部、松嫩平原烏裕爾河下游、齊齊哈爾市東南郊(46°52'—47°32'N，123°47'—124°37'E)，地跨齊齊哈爾市的富?？h、泰來縣、鐵峰區(qū)、昂昂溪區(qū)和大慶市的林甸縣、杜爾伯特蒙古族自治縣等6個縣區(qū)，總面積2100km2，是一個以鶴類等大型水禽為主體的珍稀鳥類和濕地生態(tài)類型的國家級自然保護(hù)區(qū)(李興春等，2004)。扎龍濕地土壤主要為黑鈣土、草甸土和沼澤土。植被以沼澤蘆葦群落為主，間有水蔥(Schoenoplectustabernaemontani)、香蒲(Typhaorientalis)等水生植物群落和沼澤草甸植被。保護(hù)區(qū)共有鳥類16目48科265種，國家級保護(hù)鳥類41種，其中國家一級保護(hù)鳥類有丹頂鶴(Grusjaponensis)、白鸛(Ciconiaciconia)、黑鸛(C．nigra)、白鶴(Grusleucogeranus)等，國家二級保護(hù)鳥類有白琵鷺(Platalealeucorodia)、大天鵝(Cyguscygus)、白額雁(Anseralbifrons)等。進(jìn)行該濕地生態(tài)系統(tǒng)昆蟲群落生態(tài)位研究，是探討濕地生物資源保護(hù)與利用的基礎(chǔ)。   2研究方法   2.1調(diào)查方法   2.1.1樣地設(shè)置   按照平均水位(由低到高)、植被類型，設(shè)置A～F(6類)調(diào)查樣地。其中，A為草原草甸樣地，主要植物為羊草(Leymuschinensis)，伴生有羊胡子草(Eriophorumscheuchzeri)、堿蓬(Suaedaglauca);B為雜草甸樣地，主要植物為羊胡子草、還陽參(Crepisrigescens)、堿蓬、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、蒲公英(Taraxacummongolicum)等;C為濕草甸樣地，主要植物為羊胡子草、還陽參，伴生有蘆葦(Phragmitesaustralis)和苔草(Carextristachya)，間歇性水淹，平均水位5cm;D為苔草沼澤樣地，主要植物為苔草，伴生有蘆葦、狹葉甜茅(Glyceriaspiculosa)、東北沼萎陵菜(Comarumpalustre)等，平均水深30cm;E為苔草－蘆葦沼澤交錯區(qū)樣地，主要植物為蘆葦、苔草，伴生有香蒲、水蔥，平均水深51cm;F為蘆葦沼澤樣地，呈單優(yōu)勢群落，伴生有水蔥、香蒲及狹葉甜茅、槐葉萍(Salvinianatans)等，平均水深70cm。   2.1.2調(diào)查時間及方法   分別在2009年7—9月，2010年5—6月進(jìn)行6次調(diào)查。每個樣地取10m×10m樣方4塊，樣方間距離大于200m，采用掃網(wǎng)法結(jié)合觀察法，捕蟲網(wǎng)直徑38cm，深度為70cm，柄長1.3m，掃網(wǎng)路徑為Z字形，掃網(wǎng)時1個往返為1次，每次往返呈180°，每個樣方取50網(wǎng)，在掃網(wǎng)取樣的同時有另一研究人員觀察樣方上空的昆蟲，記錄種類數(shù)量，觀察時間為開始掃網(wǎng)到結(jié)束，約20min。將采集到的鱗翅目和蜻蜓目昆蟲存放在三角紙袋內(nèi)，其他昆蟲放入毒瓶中毒死后在室內(nèi)進(jìn)行標(biāo)本制作和鑒定。   2.2功能類群的劃分   從昆蟲的食性出發(fā)，將昆蟲群落大體分為4個功能群，即植食性昆蟲、捕食性昆蟲、寄生性昆蟲、中性昆蟲(包括腐生性昆蟲和對植物幾乎沒有危害也不捕食其他動物的昆蟲)(郝樹廣等，1998)。本研究中捕食性昆蟲類群包括蜘蛛類、蜻蜓目、鞘翅目(因葉甲科昆蟲個體數(shù)極少，將鞘翅目均歸入捕食類群)和脈翅目等，植食性昆蟲類群包括直翅目、同翅目、半翅目等，寄生性昆蟲包括膜翅目，中性昆蟲為雙翅目類群。   2.3數(shù)據(jù)分析方法   將每次調(diào)查作為一個資源單位，按照時間序列分析各昆蟲類群在時間維度上的生態(tài)位關(guān)系;以整個調(diào)查期內(nèi)各昆蟲群落在不同生境的分布數(shù)據(jù)，計算以不同生境為維度的空間生態(tài)位指標(biāo)(徐汝梅，1987)。參照Cody和May提出的2種沿二維以上資源軸上生態(tài)位的估計:當(dāng)物種所利用的資源完全獨立時，則物種的多維生態(tài)位參數(shù)就是各資源生態(tài)位參數(shù)估計值之乘積，計算各昆蟲類群時空二維生態(tài)位指標(biāo)(丁偉等，2003)。以扎龍濕地主要植物種類(蘆葦、苔草類、羊草、其他雜草類)為資源軸，通過調(diào)查期內(nèi)各植食性昆蟲類群在其上的數(shù)量分布，計算植食性昆蟲類群的營養(yǎng)生態(tài)位，其中樣地A，B，D和F的調(diào)查數(shù)據(jù)作為其統(tǒng)計來源。   3結(jié)果與分析   3.1昆蟲群落分布概況   在扎龍濕地6類生境6次調(diào)查中，共獲得昆蟲標(biāo)本4460號，各生境昆蟲群落數(shù)量分布見表1。生境A昆蟲群落優(yōu)勢類群為蜻蜓目、直翅目、蜘蛛目，占該生境總個體數(shù)量的73.46%;生境B為直翅目和雙翅目，占該生境總個體數(shù)量的78.62%;生境C和D均為直翅目、雙翅目和蜻蜓目，分別占該生境總個體數(shù)量的88.11%和77.37%;生境E為鞘翅目、雙翅目和同翅目，占該生境總個體數(shù)量的70.06%;生境F為雙翅目、蜻蜓目和同翅目，占該生境總個體數(shù)量的82.84%。其中，雙翅目在各生境中均占有較大的優(yōu)勢，在草甸區(qū)和沼澤區(qū)各生境中其數(shù)量均隨水位升高而增大。以各生境資源為軸，各昆蟲類群水平空間分布差異顯著(F=6.528，P＜0.05)。扎龍濕地昆蟲群落數(shù)量時間分布見表2。鞘翅目昆蟲個體數(shù)量在5月末和8月初較多，蜻蜓目昆蟲群落個體數(shù)量在5月末和7月初出現(xiàn)2個高峰，同翅目在6月下旬出現(xiàn)1個高峰，直翅目昆蟲群落個體數(shù)量隨時間逐漸增多，至8月初達(dá)最大，蜘蛛類在8月和9月數(shù)量較多，雙翅目昆蟲數(shù)量在全年均占據(jù)較大比例。各昆蟲類群個體數(shù)量在時間軸上的分布差異顯著(F=4.257，P＜0.05)。#p#分頁標(biāo)題#e#   3.2主要昆蟲類群的生態(tài)位寬度指數(shù)   空間資源是指扎龍濕地的各種生境，它是昆蟲據(jù)以棲息、繁殖等生命活動的具有實質(zhì)結(jié)構(gòu)的場所，空間生態(tài)位表明了昆蟲對濕地各生境的利用狀況。各昆蟲類群生態(tài)位寬度指數(shù)見表3。扎龍濕地各昆蟲類群的空間生態(tài)位寬度指數(shù)差距較大，以蜻蜓目最大(0.7586)，毛翅目和脈翅目最小(0.1667)。這是因為前者在各生境中均有分布，且相對均勻，故生態(tài)位寬度高，而后者均只在單一生境中有分布。除蜻蜓目外，鞘翅目、蜘蛛類等捕食性類群生態(tài)位寬度也較大(0.5731～0.7280)，植食性類群中，同翅目、半翅目和直翅目較大(0.6299～0.7395)。在時間序列上，各昆蟲類群時間生態(tài)位寬度指數(shù)以半翅目(0.8214)和蜘蛛類(0.7908)較高，毛翅目和脈翅目最小(0.1667)，其他類群差距較小。出現(xiàn)這種結(jié)果主要因為半翅目和蜘蛛類在整個調(diào)查期間均有分布、且比例較為均勻，毛翅目和脈翅目均只在一個時間段出現(xiàn)。同翅目(0.6574)和直翅目(0.6131)等植食性昆蟲類群生態(tài)位寬度也相對較大。捕食性類群除蜘蛛類外均較低，主要因為鞘翅目和蜻蜓目昆蟲個體數(shù)量在時間軸上分布不均。在時空二維生態(tài)位上，蜘蛛類和半翅目較高，其次是同翅目、直翅目和雙翅目等，膜翅目、毛翅目和脈翅目較小。這種差異主要是由于毛翅目和脈翅目在時間和空間資源利用上的劣勢，蜘蛛類在時間空間上均利用較多的資源。隨著時間的變化，蜘蛛類群在時間空間上的分化均不明顯，對其他昆蟲類群表現(xiàn)為累積捕食作用。   3.3主要昆蟲類群生態(tài)位重疊   空間生態(tài)位重疊指數(shù)見表4。以鞘翅目對毛翅目最高(0.2639)，毛翅目對直翅目最小(0.0010)。這主要是因為毛翅目昆蟲雖只在一個生境樣地出現(xiàn)，同時該生境中鞘翅目昆蟲數(shù)量最多、直翅目昆蟲數(shù)量最少。鞘翅目對鱗翅目和半翅目，以及蜻蜓目對蜘蛛類、半翅目、雙翅目和直翅目生態(tài)位重疊指數(shù)均較高，這與各生境中這幾個類群個體數(shù)量消長規(guī)律相似有關(guān)。蜘蛛類群對其他各類群生態(tài)位重疊指數(shù)均較高，是因為該類群取食種類較多，分布比較均勻。直翅目昆蟲類群與膜翅目和雙翅目生態(tài)位重疊指數(shù)較高，但與其他類群均較低。時間生態(tài)位重疊指數(shù)見表5。其中，以膜翅目對毛翅目和脈翅目最高(0.2336)，毛翅目對雙翅目、脈翅目對雙翅目最低(0.0150)，因為毛翅目和脈翅目只出現(xiàn)在膜翅目數(shù)量最多的時期，同時該時期雙翅目昆蟲數(shù)量較少。半翅目和蜘蛛類群數(shù)量在各時期分布較為均勻，因此與其他各類群生態(tài)位重疊指數(shù)均較高。鞘翅目對鱗翅目、半翅目、蜘蛛類、毛翅目，蜻蜓目對鞘翅目、同翅目、半翅目、直翅目、蜘蛛類、雙翅目，同翅目對鞘翅目、蜻蜓目、半翅目、鱗翅目，生態(tài)位重疊指數(shù)較高，主要因為這幾個類群個體數(shù)量在時間軸上的變化規(guī)律相似。直翅目昆蟲對其他類群除膜翅目和蜘蛛類外均較低，直翅目昆蟲個體數(shù)量在7月初至9月上旬顯著增多，而其他類群個體數(shù)量有所降低，表明其他昆蟲類群對其制約作用相對較低。   3.4主要昆蟲類群的生態(tài)位相似性比例系數(shù)   空間生態(tài)位相似性比例系數(shù)見表6。以蜻蜓目對蜘蛛目最高(0.8799);其次為鞘翅目、鱗翅目和半翅目(0.5963～0.7966)，蜻蜓目、雙翅目、同翅目、半翅目和直翅目(0.6084～0.7495)，同翅目、鱗翅目、蜘蛛目和雙翅目(0.6077～0.6210)，鱗翅目和半翅目(0.6605)，蜘蛛目和雙翅目(0.6394);雙翅目對毛翅目(0.0702)、蜻蜓目對毛翅目(0.0632)較小。這主要是因為前者昆蟲類群個體數(shù)量在各生境上的分布規(guī)律相似，且各類群生態(tài)位寬度均較大;后者則相反，毛翅目出現(xiàn)在雙翅目和蜻蜓目昆蟲數(shù)量分布較少的生境。毛翅目和脈翅目均只出現(xiàn)在一個生境中，且生態(tài)位重疊指數(shù)為零，使得毛翅目對脈翅目生態(tài)位相似性系數(shù)最小(0)。直翅目與其他昆蟲類群除雙翅目外均較低。時間生態(tài)位相似性比例系數(shù)見表7。以毛翅目和脈翅目最高(1.0000)，因為這兩昆蟲類群在同一時間出現(xiàn)。鞘翅目和雙翅目(0.8632)、蜻蜓目和半翅目(0.7255)較高，這與其在時間資源軸上的數(shù)量消長規(guī)律較為相似有密切關(guān)系。毛翅目和脈翅目昆蟲類群的出現(xiàn)時期是雙翅目昆蟲個體數(shù)量最少的時期，因此雙翅目、毛翅目和脈翅目相似性比例系數(shù)最小(0.0902)。直翅目和蜘蛛類相似性較高外，與其他類群均較低。   3．5植食性昆蟲營養(yǎng)生態(tài)位分析   扎龍濕地植食性昆蟲群落在不同食物資源上的數(shù)量分布見表8。直翅目和同翅目為主要優(yōu)勢種，且不同植物資源上的數(shù)量分布不均勻。各昆蟲類群在營養(yǎng)資源軸上的分布差異顯著(F=5.835，P＜0.05)。各主要植食性昆蟲類群的營養(yǎng)生態(tài)位分析見表9。半翅目昆蟲類群生態(tài)位寬度最高，其他各類群相差不大。表明各類群利用寄主的范圍均相對較寬，營養(yǎng)生態(tài)位均大于0.6000。直翅目與半翅目、鱗翅目取食的資源具有一致性，生態(tài)位相似性比例系數(shù)大于0.6000。各昆蟲類群間的營養(yǎng)生態(tài)位重疊指數(shù)為直翅目和鱗翅目最高(0.2567)，其次為直翅目和半翅目、半翅目和鱗翅目，同翅目與直翅目、半翅目、鱗翅目較小，直翅目與鱗翅目在食物資源上的數(shù)量分布較為相似，而同翅目與其他類群分布規(guī)律差異較大。   4討論   生態(tài)位理論已廣泛應(yīng)用于群落生態(tài)學(xué)研究中，闡明了生物群落內(nèi)物種對環(huán)境資源的利用狀況及種間競爭關(guān)系，資源可以是食物類型、空間區(qū)域和時間序列等等(師光祿等，2003)。扎龍濕地多水的濕生環(huán)境為蜻蜓目、雙翅目等昆蟲類群的生長發(fā)育創(chuàng)造了良好的條件，增強(qiáng)了其對空間資源的利用程度。蜘蛛類群為雜食性捕食者，因而對空間的適應(yīng)能力較強(qiáng)。同時，扎龍濕地分布較為分散，為蝗科等直翅目昆蟲類群提供了適宜的生存場所。   蜻蜓目、蜘蛛類、鞘翅目類群間生態(tài)位相似性比例系數(shù)均較高，生態(tài)位重疊指數(shù)表明蜻蜓目與蜘蛛類較高，說明2種類群間競爭較為激烈。生態(tài)位重疊的物種間競爭總會導(dǎo)致重疊程度降低，彼此分別占領(lǐng)不同的空間和時間覓食(Chesson，2000)。鞘翅目與蜻蜓目生態(tài)位重疊指數(shù)較低，且鞘翅目類群較多分布在蘆葦－苔草交錯區(qū)的沼澤生境，該區(qū)域其他捕食性類群相對較少，這在一定程度上降低了競爭程度，成為一種躲避競爭而形成的生存策略。植食性類群中同翅目、直翅目、半翅目生態(tài)位寬度較大，鱗翅目和脈翅目較小;同翅目、鱗翅目和半翅目生態(tài)位相似性比例系數(shù)較高，而直翅目與其他昆蟲類群較低，生態(tài)位重疊指數(shù)表現(xiàn)出同樣的規(guī)律，說明除直翅目外，其他植食性昆蟲類群對資源的競爭較為激烈。#p#分頁標(biāo)題#e#   時間是物種競爭或共存得以實現(xiàn)的必要的外部條件(師光祿等，2003)。扎龍濕地各昆蟲類群的時間生態(tài)位關(guān)系表明:捕食性類群生態(tài)位寬度普遍較小，只有蜘蛛類較大，表現(xiàn)出蜘蛛類群對時間資源具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。蜘蛛類群與鞘翅目生態(tài)位相似性比例較大，但生態(tài)位重疊指數(shù)較小，說明兩者在時間資源的利用上趨于分離，這在昆蟲類群個體數(shù)量時間動態(tài)調(diào)查中得到驗證。鞘翅目和蜻蜓目生態(tài)位相似性比例系數(shù)和生態(tài)位重疊指數(shù)均較高，因而在時間資源上競爭激烈，扎龍濕地湖泊邊昆蟲群落多樣性的研究分析分析認(rèn)為:蜻蜓目、鞘翅目個體數(shù)量均主要集中在7月(宋文軍等，2007)。植食性昆蟲類群除鱗翅目外，時間生態(tài)位寬度均較大。直翅目昆蟲類群生態(tài)位相似性比例系數(shù)和生態(tài)位重疊指數(shù)均與鱗翅目較高，與其他類群較低，受到其他類群競爭排斥作用較小，而其他植食性昆蟲群落間競爭較為激烈;捕食性昆蟲類群中只有蜘蛛類與直翅目生態(tài)位相似性比例系數(shù)和生態(tài)位重疊指數(shù)較大，說明直翅目昆蟲類群受到捕食性類群和同一營養(yǎng)層物種的抑制作用有限，而蜘蛛類群在昆蟲類群間的調(diào)控作用有重要意義。   主要植食性昆蟲類群的營養(yǎng)生態(tài)位分析表明:各主要昆蟲類群都具有較寬的食物資源譜，取食資源具有一致性，同時直翅目昆蟲類群生態(tài)位相似性比例系數(shù)和生態(tài)位重疊指數(shù)與半翅目、鱗翅目均較大，導(dǎo)致其在食物資源上發(fā)生激烈的競爭，最后結(jié)果是直翅目昆蟲類群獲勝，在個體數(shù)量及比例上顯著高于其他類群。   綜上所述，扎龍濕地昆蟲群落生態(tài)位關(guān)系表明:昆蟲類群間具有較強(qiáng)的競爭關(guān)系，蜘蛛類群對昆蟲群落起著重要的調(diào)控作用，但直翅目昆蟲(如蝗蟲類群)的數(shù)量不完全受制于昆蟲類群間的互作關(guān)系，在數(shù)量較多的生境和時期仍然需要采取一定的人為措施進(jìn)行調(diào)控。