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在中國植被區劃[1]中，位于熱帶季雨林、雨林區域（V區）的西雙版納熱帶雨林主要包括兩種類型——熱帶季節雨林和熱帶山地雨林。熱帶季節雨林主要分布在西雙版納勐侖（21°55′N,101°16′E）海拔500～1100m的谷底和坡腳，其自然分布的上限在云南思茅菜陽河自然保護區（22°30′～22°38′N,101°7′～101°15′E）內海拔1200m的溝谷中。熱帶山地雨林主要分布于西雙版納勐宋（29°91′N,100°30′）海拔1500～1800m的山地，其海拔分布下限為800～1000m的山地[2]。這2種雨林類型代表了西雙版納熱帶雨林沿海拔梯度的空間分布格局變化。   在陸地生態系統對全球氣候變化響應的研究中，由海拔變化引起的自然溫度梯度作為氣候變化的替代實驗系統，已經被廣泛應用[3-4]。熱帶森林中，郁閉層下的幼苗和小樹占熱帶森林物種的90%[5]。幼樹階段也是對環境變化最敏感的時期[6]。海拔變化導致的環境因子特別是溫度的變化會引起幼樹生長速率、葉性特征等的變化。高的生長率是幼樹適應環境的一個重要表現[7]。   生態化學計量學是通過多重化學元素（C、N、P）對生態系統交互作用及生物系統能量平衡等進行研究的一種理論[8-9]。不同尺度上的生態學研究通過生態化學計量在元素水平可以得到統一[10-11]。植物體內C、N、P化學計量比的變化會影響其生長速率，這是植物對環境的一種生態適應[12]，同時也是決定群落結構和功能的關鍵性指標[13-14]。近年來國內在這一領域也涌現出大量的研究[15-19]，但對幼樹的研究卻鮮有報道，而在同一植被區域中，海拔變化下不同森林群落優勢種幼樹C、N、P的生態響應尚屬空白。而這些信息對于探討森林幼樹C、N、P化學計量對環境變化的生態適應機理以及生態系統中樣方元素再分配格局變化至關重要，對于理解物種更新機制以及熱帶森林重建和管理有重要意義。本研究選擇海拔主導的典型熱量梯度，選取生態系統中優勢種幼樹，研究其對環境變化最敏感的器官葉中C、N、P的化學計量比模式，從養分循環上揭示幼樹對環境變化的適應策略，進而明確物種更新和群落過渡機制。   1研究區概況   熱帶季節雨林主要位于西雙版納勐侖地區（21°55′N,101°16′E）。西雙版納屬典型的熱帶季風氣候，干濕季分明，土壤屬于黃棕壤。11～翌年2月為霧涼季，空氣濕度較大。3～4月為干熱季，氣溫高，降水稀少。5～10月為雨季，集中了85%的降水。年平均溫度為22.4℃，年平均降水量為1500mm左右，主要植被類型為熱帶季節雨林，上層喬木優勢種有絨毛番龍眼Pometiatomentosa、千果欖仁Terminnaliamyriocarpa、多花白頭樹Garugafloribunda[20-21]。熱帶山地雨林位于西雙版納大勐龍鎮勐宋村寨附近（21°91′N,100°30′），屬橫斷山系的南部余脈山地。勐宋屬熱帶山地季風氣候區,受印度洋季風及地形條件影響,年降水量充沛。年均溫度16.7℃左右，年降水量1738.9mm左右[22]。全年干濕季明顯，降水主要集中在雨季，土壤類型以紅壤、赤紅壤為主。在海拔1500～1800m的山坡中主要分布有熱帶山地雨林。群落上層優勢種主要有八蕊單室茱萸Mastixiaeuonymoides、文山紫樹Nyssawenshanensis、滇南紅厚殼Callophylumpolyanthum等。   2研究方法   2.1幼樹各器官取樣   于2009年雨季（8月），在勐侖和勐宋研究地，選擇原始、未受人類活動干擾的群落，建立季節雨林及山地雨林樣地，海拔分別為600m和1600m，樣地大小為100m×100m。在季節雨林樣地中選擇喬木層優勢種絨毛番龍眼、千果欖仁樹種幼樹，在山地雨林中選擇上層樹種文山紫樹、滇南紅厚殼樹種幼樹，所選幼樹胸徑均為1cm左右，每個樹種選3株，對所選幼樹植株頂層成熟、健康嫩葉進行采樣，帶回實驗室，75℃恒溫烘干后，分析其C、N、P含量及化學計量比。   2.2元素含量的測定   植物全C、全N含量用碳氮分析儀測定，P含量用HNO3-HClO4消煮，ICP-AES測定[23]。2.3數據統計分析用Excel軟件對實驗數據進行計算、作圖，用SPSS13.0進行差異顯著性檢驗。   3結果與分析   3.14種幼樹葉中C含量   圖1顯示，季節雨林千果欖仁幼樹葉中的碳含量最低，僅為443.70mgg-1，而山地雨林的滇南紅厚殼葉中的碳含量最高，達493.00mgg-1。2種山地雨林幼樹葉碳含量平均值達478.67mgg-1，明顯高于季節雨林的463.33mgg-1。幼樹葉中的碳含量總體上表現出季節雨林低于山地雨林的特征。   3.24種幼樹葉中N含量   圖2顯示，幼樹葉中氮含量表現較為復雜，最高值文山紫樹的為23.77mgg-1，最低值滇南紅厚殼的為14.04mgg-1，二者均為山地雨林樹種。從2種雨林類型的平均值來看，山地雨林的高于季節雨林的，分別為18.91mgg-1和17.60mgg-1，但差異并不顯著。幼樹物種間葉中氮含量有較為顯著的差異，總體上為季節雨林的低于山地雨林。   3.34種幼樹葉中P含量   圖3顯示，2種季節雨林幼樹葉中的磷含量顯著高于山地雨林幼樹，平均值分別為1.92mgg-1和0.93mgg-1，存在顯著差異。就物種間來看，千果欖仁和絨毛番龍眼幼樹葉中磷含量分別為2.26mgg-1和1.58mgg-1，均高于2個山地雨林樹種幼樹。   3.44種幼樹葉中C︰N對照   圖4顯示，2種季節雨林幼樹葉中的C:N較為接近，千果欖仁和絨毛番龍眼分別為29.3和24.8，而2種山地雨林幼樹之間差異較大，文山紫樹和滇南紅厚殼分別為19.6和35.1。季節雨林和山地雨林的平均值基本相當，分別為27和27.4，無顯著差異。   3.54種幼樹葉中C︰P對照   圖5顯示，季節雨林樹種幼樹葉中C︰P均顯著低于山地雨林，千果欖仁和絨毛番龍眼分別為201.1和號307.2，而文山紫樹和滇南紅厚殼達369.1和844.8。山地雨林的平均值為季節雨林的3倍之多。#p#分頁標題#e#   3.64種幼樹葉中N︰P對照   圖6顯示，幼樹N︰P季節雨林樹種顯著低于山地雨林樹種，其特征與C︰P相類似。千果欖仁和絨毛番龍眼分別為6.9和12.6，而文山紫樹和滇南紅厚殼為18.8和24.1。就平均值而言，山地雨林為季節雨林的近2倍之多，相互之間具顯著差異。   4討論與結論   4.1幼樹各器官C、N、P含量特征   葉片營養元素含量是植物營養水平的體現[24]，可以反應出植物生理活動[25]、生長能力和生存策略[26]、營養吸收效率[27]、評估生態系統的限制因子[28]等多方面的信息。本研究中幾種幼樹葉C含量總體上顯示出高海拔的山地雨林高于低海拔的季節雨林的特征，但是均低于楊國平等[19]對哀牢山海拔2500m左右中山濕性常綠闊葉林中幾種成年樹種的研究值（563.17～496.17gkg-1）。是否隨海拔升高樹種葉中C含量會隨之增加，仍需進一步研究。此外，與其他相關研究[9,18,29]相比較，本研究中的4種雨林幼樹葉中具有相對較高的碳含量。本研究中，體現出了高海拔的山地雨林樹種具有更高的碳蓄積能力。葉片N含量決定植物的光合能力，N含量越高，葉片光合能力越強[30]。研究中山地雨林樹種平均值大于季節雨林，但是各物種之間沒有呈現出明顯的規律性，但總體上小于全國平均水平[31]和全球平均水平[9]。研究采樣屬于植物生長盛期，對N的需求較高，可能是導致葉中N含量較低的原因。同時也說明4種幼樹生長不同程度地受到了N素的限制。生長速率較快的熱帶森林更是受到P素供應的強烈限制[32-33]。本研究中，山地雨林幼樹葉中磷含量低于全國平均水平，而季節雨林高于全國平均水平[31]，山地雨林受到磷的限制更加強烈。   4.24種幼樹各器官C、N、P的化學計量特征   葉片是植物對環境變化反應最敏感的器官[34]，而葉中C、N、P的化學計量比具有相對穩定的特征，一定程度上體現生態系統C積累動態及N、P養分限制格局[35-37]。研究中4種幼樹葉中C︰N、C︰P總體上高于Elser等[9]研究的全球平均水平。顯示出無論是季節雨林還是山地雨林樹種在養分供應相對貧瘠的熱帶森林中，對元素利用的高效性，且總體上山地雨林高于季節雨林。植物高的生長速率往往對應低的N:P[38]。本研究幼樹的N:P高于吳統貴等[16]對珠江三角洲闊葉林樹種的研究，且季節雨林顯著低于山地雨林。這在一定程度上體現了季節雨林樹種生長速率大于山地雨林樹種的特征。根據Güsewell等[39]給出的陸地植物N:P閾值，本研究中季節雨林樹種主要受氮素的限制，而山地雨林更多地受到磷的限制。研究中，表面上看，海拔變化下溫度和降水的變化共同作用于生態系統，形成了不同的群落類型，而更深入的原因，正是關鍵種體內C、N、P的生態化學計量比特征適應環境的內在體現，進而對群落物種組成及更新機制形成的一種生態學調控機理。   4.3結論   1）4種雨林幼樹葉中具有相對較高的碳含量，并一定程度上顯示出高海拔的山地雨林樹種具有更高的碳蓄積能力；2）本研究中季節雨林樹種主要受氮素的限制，而山地雨林更多地受到磷的限制；3）2種雨林類型中的幼樹葉C、N、P的化學計量特征對海拔變化的響應較為顯著。