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蒸散是聯(lián)系地球表層能量過程、水循環(huán)過程和碳循環(huán)過程的中間量，被稱為地球系統(tǒng)科學(xué)的核心［1］。對于中國干旱區(qū)地表蒸散來說，它也是分析荒漠生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)水文過程和解決一系列生態(tài)和環(huán)境問題的基礎(chǔ)。而荒漠植物蒸騰則是整個荒漠區(qū)蒸散的主體，由于蒸騰與光合的耦合關(guān)系，它也是反映和揭示荒漠植被生長狀況的主要因素。因此，對中國荒漠植物蒸騰過程的深入分析和模擬，對于科學(xué)估算干旱區(qū)生態(tài)需水量、評估荒漠生態(tài)系統(tǒng)對水分條件的響應(yīng)，并最終指導(dǎo)干旱區(qū)的生態(tài)和環(huán)境建設(shè)具有基礎(chǔ)的科學(xué)意義。當(dāng)前圍繞中國溫帶荒漠植物蒸騰過程的相關(guān)研究才剛剛起步，有了一些野外實(shí)驗觀測結(jié)果，但是深入的機(jī)理分析還比較欠缺，對過程的模擬也只有零星的嘗試。進(jìn)一步地深入研究一方面需要在地表過程機(jī)理理論方面加強(qiáng)理解，另一方面需要深入認(rèn)識模擬荒漠植物蒸騰過程時遇到的問題，有針對性地開展相關(guān)的研究工作。針對模擬中國溫帶荒漠植物蒸騰過程在方法、過程機(jī)制和研究現(xiàn)狀中可能面臨和存在的問題做一個分析探討，促進(jìn)這一研究領(lǐng)域的進(jìn)一步深入。 1基于水碳耦合機(jī)制的植物蒸騰過程模擬方法與存在問題 Sellers等［2］將陸面過程模型發(fā)展劃分為3個階段，最新發(fā)展階段稱為第三代模型，以將植物碳過程耦合進(jìn)陸面能量－水過程模型中作為標(biāo)志。最新發(fā)展中的地表蒸散過程模型中的植物蒸騰過程模擬就是將植物的碳同化過程與植物蒸騰過程耦合起來實(shí)現(xiàn)的?；谒捡詈蠙C(jī)制的植物蒸騰過程模擬是當(dāng)前模擬發(fā)展的最新手段，它的核心是對植物光合和蒸騰的共同通道———氣孔的變化機(jī)制認(rèn)識及對其模擬來實(shí)現(xiàn)的。大部分模型模擬的思路是采用一個描述葉片氣孔導(dǎo)度與植物光合速率關(guān)系的公式，即由Ball等［3］提出，Leuning［4］改進(jìn)的BBL氣孔導(dǎo)度模型：gs＝aAn（Cs－Γ＊）（1＋D／D0）＋g0（1）式中：gs為氣孔導(dǎo)度、An、D和Cs分別為凈光合速率、空氣水汽飽和差和CO2濃度，其他為一些參數(shù)和經(jīng)驗系數(shù)。該模型與基于植物生理生化機(jī)制的光合模型［5－6］聯(lián)立，通過葉片CO2平衡方程約束并進(jìn)行迭代計算，可以同時得到氣孔導(dǎo)度和光合速率的數(shù)值解（這在數(shù)學(xué)上描述了氣孔導(dǎo)度與光合過程之間的相互作用與反饋機(jī)制）。上述過程再與基于能量平衡原理的Penman－Monteith公式相結(jié)合，就可以獲得植物蒸騰速率，植物的光合與蒸騰耦合過程模擬，因此得以實(shí)現(xiàn)。在上述過程中，水分脅迫對光合、氣孔導(dǎo)度的影響還沒有涉及到，目前大部分模型對水分脅迫的處理主要是引入一個以土壤含水量或葉片水勢為變量的水分脅迫因子，加入到氣孔導(dǎo)度模型或光合模型中［7－8］，以上述氣孔導(dǎo)度模型為例，一般的處理過程是：式中：θ為土壤含水量；θf，θw分別為土壤田間持水量和凋萎系數(shù)；m1為經(jīng)驗系數(shù)。公式（2）中的水分脅迫因子f（θ）函數(shù)類似于Jarvis氣孔導(dǎo)度模型對水分脅迫影響的處理方式［9］，是一個三段線性變化函數(shù)，是土壤含水量或植物葉片水勢的線性關(guān)系式，用來修正BBL氣孔導(dǎo)度模型對水分脅迫的考慮。通過將水分脅迫因子加入到光合－氣孔導(dǎo)度耦合模型中，就把土壤水分這一重要環(huán)境變量考慮到了整個水碳耦合過程模擬當(dāng)中，從而揭示土壤水分對植物蒸騰過程的影響機(jī)制。在植物水分關(guān)系中，能更直接反映植物水分狀況的指標(biāo)是葉片含水量或葉水勢［10］，因此，一些模型用葉水勢代替土壤含水量作為上式中的水分脅迫因子函數(shù)的變量，同時通過一個植物水分平衡過程將葉水勢與土壤水勢聯(lián)系起來［11－12］，實(shí)現(xiàn)對植物葉水勢的動態(tài)模擬：式中：Tr為蒸騰速率；Ψc，Ψs分別為植物水勢和土壤水勢；g為重力加速度；rsc為SPAC總的水分運(yùn)動阻力；t為時間；Cw為植物的比水容。用植物水勢能更直接地反映水分脅迫狀況以及對光合和蒸騰過程的影響，可以針對不同植物類型具有更廣的普適性。但總體上這類模型因?qū)⑺置{迫過程用一個三段線性經(jīng)驗函數(shù)表達(dá)，對水分脅迫機(jī)制考慮仍然是偏經(jīng)驗性的，盡管它基本能反映大部分非耐旱性植物的脅迫機(jī)制［13］，但是考慮的要素單一，內(nèi)在的生理生態(tài)機(jī)制不明確，對于一些特殊用水策略的植物，特別是適應(yīng)干旱環(huán)境的荒漠植物，這類水分脅迫模擬方法可能需要重新考慮。由高瓊等［14］提出來的一個氣孔導(dǎo)度模型（國際上稱為Gao模型），考慮了水分狀況對葉片氣孔導(dǎo)度的影響機(jī)制，該模型公式如下：該模式描述了氣孔導(dǎo)度（gs）與土壤水勢（Ψs）、光照強(qiáng)度（Ip）和大氣水汽相對虧缺（即飽和水汽摩爾比與實(shí)際水汽摩爾比之差，dvp）之間的關(guān)系?？梢钥吹?，高瓊模型解釋了土壤和大氣的水分狀況如何影響氣孔導(dǎo)度的變化。與BBL模型對應(yīng)，兩種模型分別側(cè)重考慮植物氣孔行為影響因子的兩個方面，前者是水分狀況，后者是光合作用，二者互為補(bǔ)充［15］。Gao模型對于光合過程的考慮主要是光照強(qiáng)度這個單一指標(biāo)，因此，對內(nèi)在的生理生化過程對氣孔導(dǎo)度的影響考慮相對簡單，這是它相對BBL模型的不足，但是由于水分脅迫在干旱區(qū)是一個廣泛存在的環(huán)境條件，Gao模型在水分脅迫處理上的思路為模擬水碳耦合過程的水分脅迫方面的考慮提供了另一種手段，值得進(jìn)一步探討。 2中國溫帶荒漠植物的特殊性與蒸騰過程模擬面臨的問題 基于水碳耦合過程機(jī)制的蒸騰過程模擬方法被許多陸面過程模型、生態(tài)模型、水文模型等模型采用，并且在森林［16］、草地［17］和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)［18］等各類生態(tài)系統(tǒng)中應(yīng)用，但是面向干旱區(qū)的荒漠植物，針對荒漠植物水分與碳交換過程的模擬目前還很少應(yīng)用這類模擬方法。將這類模擬方法應(yīng)用于中國西北干旱區(qū)溫帶荒漠生態(tài)系統(tǒng)，需要針對荒漠植物本身的生理生態(tài)特性及其生長環(huán)境的特殊性加以改進(jìn)，認(rèn)識中國溫帶荒漠植物的特殊性是模擬荒漠植物蒸騰過程的基礎(chǔ)。模擬荒漠植物蒸騰過程主要有3個方面的特殊性和問題需要了解和深入分析。 1）特殊的水分環(huán)境。SPAC系統(tǒng)水分運(yùn)動過程是分析和模擬植物蒸騰過程的基礎(chǔ)，對中國溫帶荒漠植物來說，其水分環(huán)境和水分運(yùn)動特征顯示明顯的特殊性，需要在模擬蒸騰過程中特別注意，主要是3個方面的特殊性：首先，中國溫帶荒漠生態(tài)系統(tǒng)水分條件的好壞與地下水位密切相關(guān)，而與土壤含水量關(guān)系不大。在荒漠生態(tài)系統(tǒng)區(qū)域，尤其是在綠洲－荒漠過渡帶以及荒漠河岸林等這類嚴(yán)重依賴地下水的荒漠植被，地下水埋深往往決定了荒漠植物的生長狀況、群落特征等，不同地下水位下植物的生理生態(tài)特性顯示出明顯差異性［19］。另一方面，荒漠地區(qū)的土壤含水量大多很低，并且隨時間的變化也不明顯，在土壤含水量不發(fā)生明顯變化情況下，荒漠植物的蒸騰過程仍然在發(fā)生，生理活動仍然進(jìn)行，這主要是地下水對土壤水的持續(xù)補(bǔ)給造成的。大部分的水碳耦合過程機(jī)理模型中土壤含水量的變化都明顯驅(qū)動水碳交換過程的變化，對地下水的補(bǔ)給過程考慮得相對簡單，這種處理方式顯然不適合荒漠生態(tài)系統(tǒng)的水分環(huán)境。與其他水碳過程模擬方法不同，荒漠植物水碳過程機(jī)理模型需要重點(diǎn)考慮地下水對荒漠植物生理生態(tài)過程的影響機(jī)制，以及在荒漠植物耗水中的補(bǔ)給過程規(guī)律等。其次，降雨和灌溉事件是荒漠植物面對的特殊水分改變過程，因此，降水和灌溉這類偶發(fā)性的水分改變事件［20］，或者稱為水文波動事件［21］對荒漠植物的影響需要考慮。這主要又從兩方面來看，一是荒漠植物對降水的利用機(jī)制，對于偏重于降水依賴或者偏重于地下水依賴的不同的荒漠植物來說，它們對降水的利用特征是有差異的；另一方面，不同的荒漠植物對于降水事件的生理生態(tài)響應(yīng)特征是不一樣的，一些荒漠短命植物的生長會隨降水過程在萌發(fā)和枯萎之間變化，而一些多年生的灌木，如梭梭則可能通過改變個體形態(tài)而穩(wěn)定生理活動來適應(yīng)水分條件的改變［22］。另外在綠洲荒漠過渡帶，荒漠植物還受到綠洲灌溉水對過渡帶地下水的側(cè)向補(bǔ)給的影響，這種類似降水的明顯水分改變過程也會強(qiáng)烈影響過渡帶荒漠植物的生長和蒸騰過程特征。針對荒漠植物面對的這種特殊水分改變過程，需要揭示降水后的雨水運(yùn)動和利用特征，以及荒漠植物對水分改變過程的生理生態(tài)響應(yīng)特征，并對蒸散過程機(jī)理模型中相應(yīng)水分運(yùn)動過程和生理參數(shù)做出修改。最后，中國溫帶荒漠區(qū)因地表水缺乏，且遠(yuǎn)離海洋，使得大氣濕度較低。干燥的大氣水汽狀況明顯改變了植物與大氣之間的水碳交換過程和植物光合枝的形態(tài)［23］，水汽濃度在整個植物光合－蒸騰過程中的作用和影響與濕潤或半濕潤地區(qū)相比要明顯的多。目前通行的水碳耦合氣孔導(dǎo)度模型大多對水汽濃度這一要素的影響機(jī)制分析較少，有針對性的改進(jìn)更少見。未來研究需要專門針對這一問題深入分析和模擬。#p#分頁標(biāo)題#e# 2）特殊的植物生理生態(tài)響應(yīng)機(jī)制?；哪参飳Ω珊邓置{迫的特殊生理生態(tài)響應(yīng)過程直接決定了荒漠植物特殊的光合、蒸騰和氣孔導(dǎo)度變化特征。這些特殊性包括如許多荒漠植物光合過程顯示為雙峰型［24－26］，避免中午時分過強(qiáng)的光照導(dǎo)致水分損失；為保持光合過程中植物體水勢的基本穩(wěn)定，荒漠植物在夜間進(jìn)行根系吸水提升用來補(bǔ)充白天的蒸騰消耗［27－28］，使得荒漠植物蒸騰與根系吸水不同步。而荒漠植物蒸騰過程在光合和水勢的共同作用下會表現(xiàn)出怎樣的特殊性則較少被實(shí)驗觀測和研究。另外荒漠植物氣孔導(dǎo)度對水分條件的反應(yīng)有明顯的特殊性，耐旱的荒漠植物已經(jīng)適應(yīng)干旱情形，對降水這類劇烈的水分改變情況顯示出較為穩(wěn)定的生理活動，而主要是通過改變個體形態(tài)應(yīng)對水分條件的改變［22］，但是許多荒漠植物對地下水的變化十分敏感，地下水位的變化強(qiáng)烈影響了荒漠植物的生理生態(tài)過程特征［29－31］，荒漠植物的水分脅迫生理現(xiàn)象的出現(xiàn)與地下水位有強(qiáng)烈關(guān)聯(lián)，而與降水和土壤水的變化關(guān)系不大。荒漠植物生理過程，包括碳同化和蒸騰過程對劇烈水分改變（降水）的不敏感特性，以及對地下水的嚴(yán)重依賴性，暗示現(xiàn)有水碳耦合模型的水分脅迫處理方法可能失效，從模擬的角度看，需要尋找特定的能反映荒漠植物水分脅迫過程的指標(biāo)，揭示和模擬這一或這些指標(biāo)的變化過程和特定閾值并最終準(zhǔn)確模擬荒漠植物的水碳耦合過程。 3）特殊的鹽分環(huán)境。土壤鹽漬化是中國西北干旱區(qū)廣泛的環(huán)境特征，干旱區(qū)荒漠植物雖大多耐鹽，其生長生理過程仍然受土壤鹽分的影響［32－33］。鹽分對荒漠植物水碳耦合過程和耗水特性產(chǎn)生怎樣的影響目前的研究不管是在國內(nèi)國際上都較少涉及。有一些研究結(jié)果顯示了鹽分對荒漠植物光合生理［34］、植物細(xì)胞滲透勢等水分生理［35］的影響機(jī)制，但在探討荒漠植物蒸騰過程的鹽分影響方面，目前仍然需要更多野外實(shí)驗數(shù)據(jù)深入分析，實(shí)際上目前國際上還沒有模型將鹽分影響過程引入到水碳過程的模擬當(dāng)中，但是這一過程在荒漠植被中可能是必須面對和解決的問題之一。 3國內(nèi)當(dāng)前的相關(guān)研究進(jìn)展與需要進(jìn)一步解決的問題 基于水碳耦合機(jī)制模擬中國溫帶荒漠植物蒸騰過程在過程機(jī)理上主要需要解決以下兩方面的科學(xué)問題：①中國溫帶干旱區(qū)特殊的水分環(huán)境是如何影響荒漠植物蒸騰過程的？②荒漠植物對特殊水分環(huán)境的生理生態(tài)響應(yīng)機(jī)制是怎樣的？而構(gòu)建荒漠植物蒸騰過程模擬模型一般包括4大模塊，即模擬植物碳同化過程的光合模型、模擬水碳耦合機(jī)制的氣孔導(dǎo)度模型、模擬植物水分狀況的植物水勢模型以及模擬水分交換的蒸騰過程模型。上述研究構(gòu)成了荒漠植物蒸騰過程模擬研究的框架，這里就國內(nèi)在這方面的研究和存在的問題做一個簡要概述： 1）不同水分條件下荒漠植物的生理生態(tài)響應(yīng)機(jī)制。對于荒漠植物來說，水分條件的變化分為兩類：一類是地下水位變化導(dǎo)致的水分脅迫；一類是降水導(dǎo)致的水分改變。荒漠植物對水分脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)研究分別從生理和生態(tài)兩個尺度上展開研究。在生理層面上，主要分析一些植物生理過程，包括光合、蒸騰、氣孔導(dǎo)度，以及反映植物水分適應(yīng)和脅迫機(jī)制的生理指標(biāo)如脯氨酸、丙二醛、超氧化物歧化酶、過氧化物酶等生理指標(biāo)，對不同地下水位的響應(yīng)特征，分析荒漠植物的水分脅迫機(jī)制［36－38］。在生態(tài)層面上，主要從植物個體、種群到群落特征等指標(biāo)對不同地下水位埋深的響應(yīng)特征分析。在個體尺度上，主要分析植物根系生長和水力提升過程與水分的關(guān)系，揭示荒漠植物的水分適應(yīng)機(jī)理［39］；在種群和群落尺度上，通過一些統(tǒng)計手段，對諸如植被蓋度、物種多樣性、生態(tài)位等指標(biāo)進(jìn)行分析，揭示合適的生態(tài)水位，為生態(tài)恢復(fù)和維持建設(shè)服務(wù)等［40－42］?；哪参飳邓^程的響應(yīng)研究，通過對梭梭、檉柳和琵琶柴3種根系分布特征有差異的荒漠植物的對比研究顯示，對降水敏感的琵琶柴和梭梭在降水發(fā)生后光合、蒸騰等生理指標(biāo)明顯變化，而深根植物檉柳因主要依賴地下水，對降水反映遲緩，顯示了不同荒漠植物的用水策略差異和對環(huán)境的長期適應(yīng)性［22，43－46］。這種不同荒漠植物對降水過程在生理生態(tài)上的差異性表現(xiàn)是模擬荒漠植物光合、蒸騰過程時需要考慮的重要方面。對中國溫帶荒漠植物水分脅迫和水分改變的生理生態(tài)響應(yīng)機(jī)制的研究得出了一些在模型中有關(guān)鍵意義的閾值，如不同荒漠植物的適宜和脅迫地下水位，同時研究還初步揭示了植物光合、蒸騰與植物水勢之間的經(jīng)驗關(guān)系，這些都對于模擬荒漠植物的水分脅迫過程非常關(guān)鍵。未來進(jìn)一步的研究需要深入分析植物光合、蒸騰和氣孔導(dǎo)度如何隨著不同水分脅迫特征發(fā)生變化，要分析過程規(guī)律，尤其是描述荒漠植物水碳耦合過程的氣孔行為特征需要深入分析其中的機(jī)理和過程。 2）荒漠植物光合、蒸騰過程。植物的光合和蒸騰過程規(guī)律可以通過通行的光合儀來測量獲取數(shù)據(jù)分析，中國荒漠植物光合和蒸騰過程特征有較多的研究成果。包括對不同荒漠植物（包括胡楊這類荒漠河岸林植物）光合作用的日變化規(guī)律、主要的光合生理參數(shù)數(shù)據(jù)［24－26］，以及光合過程對不同溫度［47－48］、不同水分［49］和不同CO2濃度［50－51］的響應(yīng)規(guī)律。對荒漠植物光合作用的季節(jié)變化特征也有一些有意義的結(jié)果［23］。關(guān)于荒漠植物的蒸騰過程，研究也分析了它們的不同變化特征，如有的結(jié)果顯示蒸騰過程日變化呈雙峰型［52］，有的結(jié)果顯示呈單峰型［25］，這可能是區(qū)域環(huán)境差異造成的。蒸騰過程特征還可以通過測量樹干液流來分析［53－55］，樹干液流數(shù)據(jù)顯示出荒漠植物根系吸水過程與葉片蒸騰過程明顯的不同步，這是模擬植物水量平衡過程時必須考慮的情形。總體上，針對荒漠植物光合過程的變化特征、關(guān)鍵的光合生理參數(shù)等都有可以借鑒的成果，蒸騰過程規(guī)律的深入分析則還不夠，還很少從能量過程和水分運(yùn)動過程這個角度對蒸騰變化規(guī)律做一些深入的分析。另外對葉片尺度上的光合蒸騰過程模擬的嘗試還很少涉及。 3）荒漠植物水勢變化機(jī)制。植物水勢是模擬植物水分脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)過程中的關(guān)鍵變量，是用來反映植物水分狀況的指標(biāo)，因此，要模擬荒漠植物蒸騰過程，必須了解荒漠植物的水勢變化特征和機(jī)制。這方面在國內(nèi)有一些研究積累，主要是分析了胡楊、檉柳、梭梭等植物水勢的變化特征，以及與地下水位和氣溫、大氣和土壤濕度等環(huán)境因子的關(guān)系［56－58］。這些研究大多還集中在對水勢變化特征的描述和簡單的統(tǒng)計因子分析層面上，或者從荒漠植物的水分脅迫生理機(jī)制的角度分析水勢變化的生理生態(tài)學(xué)意義。亦有一些研究初步分析了水勢與光合、蒸騰及氣孔導(dǎo)度的關(guān)系［29，43－44］，對生態(tài)過程模擬具有重要的借鑒意義。進(jìn)一步的研究需要從植物水量平衡的角度深入分析荒漠植物水勢的變化機(jī)制并模擬它的變化過程。#p#分頁標(biāo)題#e# 4）荒漠植物氣孔導(dǎo)度變化機(jī)制。氣孔導(dǎo)度是模擬植物水碳耦合過程的核心。中國對荒漠植物氣孔導(dǎo)度的深入研究還很少，一般都是伴隨光合、蒸騰過程的實(shí)驗觀測，對氣孔導(dǎo)度的變化和生理學(xué)意義加以分析［59－60］，較少涉及氣孔導(dǎo)度的變化機(jī)制的分析。蘇永紅等［61］的一篇論文對胡楊葉片氣孔導(dǎo)度做了嘗試性的模擬，結(jié)果顯示將BBL模型用于胡楊葉片氣孔導(dǎo)度過程的模擬需要針對干旱區(qū)的水分限制條件進(jìn)行針對性修改。這個研究結(jié)果顯示對干旱區(qū)植物氣孔行為的認(rèn)識需要重點(diǎn)關(guān)注水分脅迫的影響機(jī)制，是未來需要深入分析的內(nèi)容之一。 簡言之，針對中國干旱區(qū)溫帶荒漠植物蒸騰過程機(jī)理與模擬方面的相關(guān)研究，總體的進(jìn)展是在荒漠植物水分脅迫的生理和生態(tài)學(xué)機(jī)制方面有了明確和深入的認(rèn)識，也得到了一些關(guān)鍵的水分脅迫閾值；在不同環(huán)境變化下的蒸騰、光合和氣孔導(dǎo)度變化過程方面的研究則仍然處于比較表面的描述階段，基本上是一些靜態(tài)的規(guī)律描述，對動態(tài)過程的認(rèn)識和其中的機(jī)理則很少深入分析。地表的能量、水和碳的過程規(guī)律及其機(jī)理是最終實(shí)現(xiàn)對地表過程模擬的基礎(chǔ)，未來的研究尤其需要在這方面加強(qiáng)。