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生態(tài)位是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要理論，是種群生態(tài)研究的核心問題。究其本質(zhì)而言，生態(tài)位是物種在特定尺度下特定環(huán)境中的功能單位，包括物種對環(huán)境的要求和環(huán)境對物種的影響兩個(gè)方面及其相互作用規(guī)律，是物種屬性的特征表現(xiàn)［1］。種的生態(tài)位寬度和種間生態(tài)位重疊被認(rèn)為是物種多樣性及群落結(jié)構(gòu)的決定因素，反映種群對資源的利用能力及其在群落或生態(tài)系統(tǒng)中的功能位置，也反映了其所在群落的穩(wěn)定性［2－4］。 目前對不同人工林下草本群落的研究，多限于物種豐富度、均勻度和多樣性指數(shù)等的度量方面［5－6］，然而，不同人工林下草本種群之間的相互關(guān)系如何，各種群的地位和功能又是如何，是否會(huì)對人工林種群的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，這些問題可能會(huì)對人工林生物多樣性的正確理解產(chǎn)生影響。但迄今為止并沒有得到應(yīng)有的關(guān)注。以草本層為主的林下植被在促進(jìn)人工林養(yǎng)分循環(huán)和維護(hù)森林立地生產(chǎn)力方面起著重要的作用。本研究運(yùn)用生態(tài)位理論，對青海大通高寒區(qū)不同人工林下草本群落的主要種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊進(jìn)行定量研究，有助于了解優(yōu)勢種群在群落中的功能地位、生態(tài)適應(yīng)性，為解釋該區(qū)域不同人工林群落下林下植被的物種結(jié)構(gòu)、物種共存等問題提供依據(jù)，為評價(jià)林下草本植物的發(fā)育狀況，進(jìn)一步優(yōu)化當(dāng)?shù)厝斯ち值娜郝浣Y(jié)構(gòu)和可持續(xù)經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。 1 研究區(qū)概況 大通縣位于青海省東部，地處祁連山地與黃土高原的過渡地帶，屬青藏高寒區(qū)，地理坐標(biāo)100°51′—101°56′E，36°43′—37°23′N，最低處與最高處相對高差達(dá)2 342m。本地區(qū)深居內(nèi)陸，海拔高，受海洋影響微弱，屬大陸性氣候。氣候垂直變化明顯，隨海拔高度的變化，冷暖干濕差異懸殊。年氣溫日較差平均為14．7℃，年內(nèi)無霜期70～120d，全年≥5℃的積溫平均為1 908℃。年濕潤指數(shù)變化范圍為0．56～1．32，平均風(fēng)速為2m／s。土壤類型為黃土母質(zhì)上發(fā)育的山地棕褐土和栗鈣土，土壤深厚。試驗(yàn)地位于青海省西寧市大通縣寶庫林場，海拔2 610m～4 600m，年平均氣溫2．4℃，年平均降雨量549．9mm，土壤為山地棕褐土，平均森林覆蓋率為79．0％，主要造林喬木樹種有白樺（Betulaplatyphylla）、青海云杉（Picea crasslia）、華北落葉松（Larix principis—rupprechtii）等，主要灌木樹種有沙棘（Hippophae rhamnoides）、山生柳（Salixoritrepha）、杜鵑（Rhododendronsimsii）、金露梅（Potentilla fruticosa）、小蘗（Berberis circumsterra－ta）等，主要草本物種有問荊（Equisetum arvense）、升麻（Rhizoma cimicifugae）、鹿蹄草（Pyrola rotundi－folia ssp．chinensis）、珠牙蓼（Polygonum vivipa－rum）、細(xì)葉苔草（Carex rigescens）等。2 研究方法2．1 樣方設(shè)置在寶庫林場分別選取青海云杉、華北落葉松、白樺、云杉白樺混交4種具有代表性的人工林，不同林分樣地情況表見表1，每種林分設(shè)置3塊20m×20m的樣地，調(diào)查每塊樣地喬木的種類、株數(shù)、胸徑、樹高、冠幅等因子，同時(shí)記錄各樣地的海拔、坡位、坡度、坡向和郁閉度。各樣地內(nèi)設(shè)置4個(gè)5m×5m的灌木樣方和5個(gè)l m×1m的草本樣方，分別記錄灌木和草本的種類、高度、數(shù)量和蓋度等。 2．2 計(jì)算方法 2．2．1 重要值計(jì)測［7］ 重要值作為度量植物種群的重要指標(biāo)，綜合反映了植物物種在群落中的重要程度。重要值計(jì)量采用下式，即：重要值＝（相對生物量＋相對蓋度＋相對多度＋相對頻度＋相對高度）／5 2．2．2 生態(tài)位寬度計(jì)測 采用Levins生態(tài)位寬度計(jì)算公式［8］為式中：Bi———物種的生態(tài)位寬度；Pij———物種i在第j資源位上的重要值占它所有全部資源位上重要值的比例；r———樣方數(shù)。 2．2．3 生態(tài)位重疊度計(jì)測 采用Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)［9］。 3 結(jié)果與分析 3．1 生態(tài)位寬度 生態(tài)位寬度是一個(gè)物種所利用的各種資源之總和，是衡量物種對環(huán)境資源利用狀況的尺度［10］。生態(tài)位寬度的大小不僅與物種生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)特征有關(guān)，而且與種間的相互適應(yīng)和相互作用有密切的聯(lián)系。生態(tài)位寬度越大，表明物種對環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)［11］。從表2和圖1中可以看出，同一人工林下不同草本物種具有的生態(tài)位寬度不同，不同人工林下相同草本物種的生態(tài)位寬度也不相同。在華北落葉松林中，生態(tài)位寬度值排序?yàn)閱柷G＞升麻＞鹿蹄草＞東方草莓，具有較強(qiáng)的資源利用能力，是華北落葉松林群落的優(yōu)勢種；在青海云杉林的10種草本植物中，問荊的生態(tài)位寬度最大，達(dá)到0．811，而大多數(shù)物種的生態(tài)位寬度較小，生態(tài)幅度較窄，反映出該人工林下草本群落結(jié)構(gòu)的單調(diào)性；白樺林中生態(tài)位寬度值較大的幾個(gè)物種依次是珠牙蓼＞細(xì)葉苔草＞柳葉風(fēng)毛菊，說明這幾種草本具有較高的資源利用價(jià)值，對資源的利用處于領(lǐng)先地位；云杉白樺混交林中，生態(tài)位寬度值較大的是珠芽蓼＞東方草莓＞細(xì)葉苔草，說明這幾種物種是該混交林的優(yōu)勢種。從圖1可以看出，純林之間：落葉松和云杉群落的主要草本物種的生態(tài)位寬度均在區(qū)間0．5～0．7之外，白樺林中草本群落的生態(tài)位寬度較為平均，對資源環(huán)境的利用較為均衡。純林和混交林之間：白樺落葉松混交林中草本群落的生態(tài)位寬度分布更為平均，對環(huán)境資源的利用也最為均衡。 #p#分頁標(biāo)題#e#
從表2可以看出，同一植物可以分布于不同的人工林群落中，問荊、鹿蹄草、東方草莓、紫色懸鉤子、細(xì)葉苔草5種植物在3個(gè)人工林群落中均有出現(xiàn)，說明這幾種草本物種在當(dāng)?shù)鼐哂袕V泛的適應(yīng)性。同一植物在不同的人工林群落中的生態(tài)位寬度變化較大，問荊在落葉松和云杉林群落中生態(tài)位寬度最大，而在白樺林群落中生態(tài)位寬度較小；鹿蹄草在落葉松群落中生態(tài)位寬度較大，而在云杉和白樺群落中生態(tài)位寬度較小；東方草莓在落葉松和白樺群落中生態(tài)位寬度較大，而在云杉群落中生態(tài)位寬度居中。如表2所示：從各個(gè)人工林草本植物種群的平均生態(tài)位寬度來看，各純林之間：白樺林和落葉松林草本種群的生態(tài)位寬度較大，云杉林較小，說明了純林中落葉松和白樺林的草本群落對資源的利用率較大，生長較好，云杉林群落資源利用率較小，落葉松林和白樺林能較好的促進(jìn)林下植被的生長發(fā)育。純林和混交林之間比較：云杉白樺混交林主要草本種群的生態(tài)位寬度均大于云杉純林、落葉松純林及白樺純林，說明在青海高寒區(qū)針闊葉混交林下草本群落能更好地利用環(huán)境資源，混交林更有利于林下草本群落的生長和發(fā)育。 3．2 生態(tài)位重疊度 生態(tài)位重疊反映種群之間對于資源利用的相似性程度和競爭關(guān)系，較高的生態(tài)位重疊意味著種群之間對于資源環(huán)境具有相似的生態(tài)學(xué)要求，因而可能存在著激烈的競爭［12］。不同人工林群落在物種組成、結(jié)構(gòu)和功能等多方面存在著一定的差異，從而決定了它們的林下植被的生態(tài)位重疊值也有一定的差異。從表3和圖2可以看出，在研究范圍內(nèi)，不同人工林下草本群落的生態(tài)位重疊值差異很大，各人工林群落下（落葉松、云杉、白樺、云杉白樺混交）草本群落的生態(tài)位重疊值在0～0．3之間的物種百分率依次為25．64％，56．82％，23．64％，20．00％，生態(tài)位重疊值大于0．7的物種百分率分別為17．95％，6．82％，21．82％，29．23％。其趨勢表現(xiàn)為針闊葉混交林下的草本群落的生態(tài)位重疊值比純林高。青海高寒區(qū)不同人工林下草本群落的生態(tài)位重疊平均值為云杉白樺混交林＞落葉松純林＞白樺純林＞云杉純林，云杉白樺混交林下草本群落的的生態(tài)位重疊平均值高于其他純林，表明在該地區(qū)混交林下草本群落對資源的利用更為充分，這可能是由于混交林下草本群落的平均生態(tài)位寬度最大，各草本群落實(shí)現(xiàn)了自身優(yōu)化，資源得到了最大限度利用。華北落葉松林下草本群落的平均生態(tài)位寬度小于白樺林下地表植被平均生態(tài)位寬度，而生態(tài)位重疊平均值卻小于白樺林，這表明在白樺林和華北落葉松林中，生態(tài)位寬度并不是影響林下植被生態(tài)位重疊的唯一因素，物種之間的生態(tài)位重疊值還可能與物種分布格局或者說環(huán)境資源分布的高度異質(zhì)性有很大關(guān)系，有待于進(jìn)一步研究。 云杉純林下草本群落的生態(tài)位重疊平均值較小，只有0．495，主要是由于該種群下草本樹種的生態(tài)位寬度較窄，林下地表植被的生物多樣性較少，因而導(dǎo)致群落間對資源的利用不夠充分，可以通過人工措施改善樹種的配置，促進(jìn)生態(tài)位分化。由表4—6可以看出，生態(tài)位寬度較高的物種與其他群落有較高的生態(tài)位重疊，如三種人工林中生態(tài)位較大的東方草莓和其他物種都有較大的生態(tài)位重疊。這是因?yàn)闁|方草莓分布較廣，對資源的利用能力較強(qiáng)，與其他種群的分布地段重疊度較大。此外，某些人工林群落下，生態(tài)位窄的草本物種也會(huì)出現(xiàn)較大的生態(tài)位重疊。如在云杉白樺混交群落中，蒲公英和豬殃殃的生態(tài)位重疊值為0．93，蒲公英和鹿蹄草的生態(tài)位重疊值為0．91；在白樺純林群落中，高山冷蕨和升麻的生態(tài)位重疊值為0．99（由表1知蒲公英、豬殃殃和鹿蹄草在云杉白樺林中生態(tài)位寬度較窄，高山冷蕨、升麻在云杉白樺純林中生態(tài)位寬度較窄），出現(xiàn)上述情況可能是植物種群為了在局部生境條件下生存，對特定人工林群落中有限的環(huán)境資源（光照、水分等）展開競爭的結(jié)果。 4 結(jié)論 （1）生態(tài)位寬度主要通過種群對資源的利用能力來評價(jià)某一種群在群落中的地位和作用的大小。在華北落葉松林中，生態(tài)位寬度值排在前列的是問荊、升麻、鹿蹄草；云杉林中，生態(tài)位寬度排在前邊的依次是問荊、苔蘚、東方草莓；白樺林中，生態(tài)位寬度排在前邊的依次是珠牙蓼、細(xì)葉苔草、柳葉風(fēng)毛菊；云杉白樺混交林中，生態(tài)位寬度從大到小的次序依次是珠芽蓼、東方草莓、細(xì)葉苔草。這表明，在青海高寒區(qū)，不同人工林下草本群落的廣生態(tài)幅物種，存在較大的差異，這是由不同人工林的立地條件變化及不同物種的生物學(xué)特性共同決定的；與其他人工林分相比，青海云杉林下地表植被群落的生態(tài)幅度相對較窄，物種結(jié)構(gòu)相對單調(diào)，在進(jìn)行林下植被撫育和管理時(shí)，可以采取人工措施改善樹種的配置，促進(jìn)其生態(tài)位的分化；各人工林下草本群落的平均生態(tài)位寬度大小依次是云杉白樺混交林＞白樺林＞落葉松林＞云杉林，表明在青海高寒區(qū)，人工混交林比人工純林更有利于地表植被的生長和發(fā)育，闊葉林比針葉林更能有效的促進(jìn)草本群落有效地利用環(huán)境資源。因此，建議在當(dāng)?shù)貭I造人工林的過程中，可以優(yōu)先營造混交林，在純林營造過程中，可以考慮適當(dāng)?shù)耐茝V人工栽植白樺林。 （2）青海高寒區(qū)4種人工林下草本群落的平均生態(tài)位重疊度，由大到小依次是云杉白樺混交林＞落葉松林＞白樺林＞云杉林，說明該地區(qū)混交林下地表植被在有限的空間中對資源的利用更加充分；一般情況下，較寬的生態(tài)位常常伴隨著較高的生態(tài)位重疊，這與前人的研究結(jié)果相似［13－14］，然而本研究表明，在云杉白樺混交林中和白樺純林中，一些草本物種較小的生態(tài)位寬度卻有較大的生態(tài)位重疊值，這可能與物種分布的斑塊性和環(huán)境資源的高度空間異質(zhì)性有關(guān)，使適宜生境以斑塊的形式存在，導(dǎo)致物種向少數(shù)不連續(xù)的斑塊分布，因而在這些適宜斑塊中常常有較高的物種聚集度，而在適宜斑塊以外的空間物種的分布較為貧乏，導(dǎo)致物種在總體環(huán)境空間中生態(tài)位寬度較小，從而出現(xiàn)了較小的生態(tài)位寬度伴隨著較高的生態(tài)位重疊的現(xiàn)象。