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日糧纖維的營養(yǎng)學(xué)功用探索

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日糧纖維的營養(yǎng)學(xué)功用探索

作者:譚成全 孫海清 彭健 單位:華中農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院

1日糧纖維的定義與分析方法

迄今為止,日糧纖維的定義還沒有形成一致的看法。早在1972年,Trowell把日糧纖維定義為不可被哺乳動物消化酶降解的所有植物多糖和木質(zhì)素(Trow-ell,1972)。這個概念從生理學(xué)的角度定義了日糧纖維的特性并得到了廣泛的認(rèn)可(Graham等,1991)。從化學(xué)的角度,日糧纖維則認(rèn)為是非淀粉多糖和木質(zhì)素的總和(Graham等,1991)。但這個定義并不包含所有纖維的成分,如存在于細(xì)胞壁中而不易被動物消化酶消化的淀粉即抗性淀粉、黏質(zhì)及其他寡聚糖(彭健,1999)。最近的研究報道,日糧纖維被定義為“10個或更多的單體組成的不能被動物小腸內(nèi)源酶水解的碳水化合物聚合物(CodexAlimentariusCommision,2009),從聚合度的角度定義日糧纖維能更好地為碳水化合物分類,易于理解。綜合以上日糧纖維的定義,果膠、纖維素、半纖維素、β-葡聚糖、阿拉伯木聚糖、葡甘聚糖、半乳甘露聚糖、果聚糖、低聚糖和抗性淀粉都可稱為日糧纖維。日糧纖維是由結(jié)構(gòu)性多糖、非結(jié)構(gòu)性多糖及木質(zhì)素組成的混合物(Souffrant,2001)。這些混合物主要存在于植物細(xì)胞壁中,由于組成的復(fù)雜性,給日糧纖維的定義和研究帶來很大的困難。因此,我們在定義日糧纖維時,很有必要把其分析方法結(jié)合起來。目前,纖維的分析方法主要有兩種:一種是美國分析化學(xué)協(xié)會(theAssociationofOfficialAnalyticalChemists,AOAC)方法,另一種為Englyst方法(RichardCB等,2000)。AOAC法包括酶-重量法、酶-分光光度法、酶-HPLC、酶-GC、酶-HPAEC等方法(康琪等,2007)。AOAC法所測的日糧纖維為非淀粉多糖(NoN-starchpolysacchrides,NSP)、木質(zhì)素及抗性淀粉,而En-glyst法只包含NSP。從涵蓋日糧纖維的成分來說,AOAC法更具代表性(Richard等,2000)。

2日糧纖維的理化特性及其營養(yǎng)學(xué)功能

日糧纖維之所以成為營養(yǎng)界研究的熱點,其獨特的理化性質(zhì)扮演著主要的角色。日糧纖維的理化性質(zhì)主要包括:吸附作用和陽離子交換能力、溶解性、黏性、持水性及可發(fā)酵性。日糧纖維的理化特性與其營養(yǎng)學(xué)功能密切相關(guān)。如日糧纖維的吸附作用減少了腸腔毒物的吸收;黏性的日糧纖維增加了食糜的黏度,延緩了胃排空,影響了營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收;日糧纖維的可發(fā)酵性為動物提供能量并維持腸道微生物區(qū)系,促進(jìn)動物健康。

2.1吸附作用和陽離子交換能力日糧纖維表面帶有活性基團(tuán)能結(jié)合有機(jī)物的能力稱之為吸附作用(Kritchevsky,1988;Davidson等,1998)。吸附作用和pH值、滲透壓、結(jié)合物結(jié)構(gòu)、日糧纖維的理化性質(zhì)有關(guān)(Vahouny等,1985)。日糧纖維能吸附結(jié)腸黏膜的誘變劑(Ferguson等,1996;Harris等,1998;Karakaya等,1999),保護(hù)暴露在外的結(jié)腸黏膜免遭其他誘變因子的損害(Brownlee等,2005),這些作用與預(yù)防仔豬結(jié)腸炎,育肥豬產(chǎn)生胃潰瘍有關(guān)。此外,日糧纖維化學(xué)結(jié)構(gòu)中包含羧基和羰基側(cè)鏈基團(tuán),呈現(xiàn)一個弱酸性陽離子交換樹脂的作用,可與陽離子進(jìn)行可逆的交換(Kritchevsky,1988),這可能與礦物質(zhì)利用率密切相關(guān)(Frolich,1990)。

2.2溶解性日糧纖維的溶解度是以水合作用的速度來度量的(MetteKristensen等,2011)。根據(jù)溶解性,日糧纖維可分為可溶性日糧纖維(Solubeldietfiber,SDF)和不可溶日糧纖維(Insolubledietfiber,IDF)。SDF指植物樣品中除去淀粉、脂肪和蛋白質(zhì)后溶于水但不溶于80%乙醇的多糖成分,主要包括阿拉伯木聚糖、瓜爾膠、β-葡聚糖及果膠類物質(zhì)等(汪勇等,2007)。IDF是指不溶于水的那部分纖維,主要是細(xì)胞壁的組成部分,包括纖維素、一部分半纖維和木質(zhì)素及殼聚糖等(Esposito等,2005)。與IDF相比,SDF可能與動物生理代謝聯(lián)系更為緊密,SDF可增加小腸腸腔食糜的黏度和水結(jié)合力(Canibe等,2002),進(jìn)而減慢了食糜在腸道蠕動的速度及葡萄糖被腸上皮細(xì)胞吸收的速率(Ellis等,1995)。

2.3黏性日糧纖維包含大量的多糖,而多糖溶解于水即產(chǎn)生黏性作用。日糧纖維黏度可以根據(jù)胃腸道內(nèi)容物的pH值來度量,同時與纖維來源以及中性、酸性底物的比例關(guān)系密切。例如,瓜爾膠的黏度與水解后的中性多糖的含量有關(guān),與酸性多糖卻沒有關(guān)聯(lián),相反,黃原膠以及藻酸鹽與酸性多糖有關(guān)(Brownlee等,2005;Draget等,1997)。日糧纖維的黏度與其抗?fàn)I養(yǎng)特性密切相關(guān),一般地,日糧纖維的含量與胃腸道食糜的黏度呈正相關(guān)(Bedford等,1992)。胃腸道食糜的高黏度降低其在小腸的流動性,影響食糜與腸道黏膜接觸,降低了底物和消化酶的擴(kuò)散速率,從而降低了營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收率(Ikegami,1990)。最近的研究報道,日糧纖維能夠延緩饑餓,延長飽感的原因可能是其能提高腸道內(nèi)容物的黏性調(diào)控動物的食欲(MetteKristensen等,2011)。此外,日糧纖維的黏性特征能吸收大量的水分增加了胃的充盈感并觸及迷走神經(jīng)產(chǎn)生飽感(deGraaf等,2004)。

2.4持水性日糧纖維分子中含有大量的羥基、羧基等親水基團(tuán),它能結(jié)合大量的水分。不同來源的日糧纖維由于其化學(xué)結(jié)構(gòu)、物理特性不同,持水性也有所區(qū)別。如魔芋葡甘露聚糖吸水后體積膨脹到自身的80~100倍(鐘剛瓊等,2005),攝取少量即有飽腹感。而不可溶性纖維如麩皮僅吸收2~3倍的水。日糧纖維的持水能力與豬的采食量呈負(fù)相關(guān)(Kyriazakis等,1995)。分析其原因可能是由于日糧纖維密度小,吸收后體積膨脹,對胃腸道有充盈感,引起飽腹感。這對于控制妊娠母豬的體況具有重要意義。此外,日糧纖維持水性通過其發(fā)酵可間接的增加動物的排便量(Davidson等,1998),減輕直腸內(nèi)壓力,有利于緩解便秘??傊?,纖維的持水性可影響食糜在腸道的停留時間,從而影響腸道的生理活動(Sood等,2008)。

2.5可發(fā)酵性日糧纖維不能被高等動物酶解,只能通過微生物發(fā)酵降解。日糧中可發(fā)酵的碳水化合物在動物后腸發(fā)酵產(chǎn)生的能量占可利用能量的7%~17%,這取決于日糧中可發(fā)酵碳水化合物的含量(Anguita等,2006)。可發(fā)酵底物產(chǎn)生的能量可為生長育肥豬提供15%的維持能量(Dierick等,1989),為母豬提供30%的維持能量(Varel等,1997)。日糧纖維發(fā)酵可提供能量歸根結(jié)底是由于宿主細(xì)胞吸收和利用短鏈脂肪酸。日糧纖維的可發(fā)酵程度與其來源有關(guān),因此為動物提供的能量也有較大的差異。另外,日糧纖維在腸道微生物發(fā)酵的作用下,改變了腸道微生物區(qū)系。進(jìn)而調(diào)控了動物腸道微生物區(qū)系的平衡并影響了動物的健康(Leterme等,2006)。斷奶仔豬飼喂纖維日糧可代替部分抗生素預(yù)防腹瀉,促進(jìn)仔豬健康(Low等,1992)。分析其原因可能是日糧纖維發(fā)酵產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸(Volatilefattyacids)通過大腸吸收水分并抑制有害菌的生長來預(yù)防仔豬腹瀉,除此之外,NSP發(fā)酵形成的酸性環(huán)境降低了具有毒性作用的胺的形成從而減少腹瀉(Aumaitre,1995)。Houdijk等(1999)添加果糖改變了后腸VFA組成(降低了乙酸的比例,提高了丙酸的比例),降低了大腸桿菌數(shù)量,增加了雙歧桿菌數(shù)量,這有利于緩解母豬圍產(chǎn)期的便秘和子宮炎-乳房炎-無乳癥的發(fā)生(Tabr-ling等,2003)。日糧纖維的理化性質(zhì)決定了其在動物營養(yǎng)學(xué)中的功能,日糧纖維的營養(yǎng)學(xué)功能與母豬的繁殖性能密切相關(guān),其中日糧纖維是如何影響母豬產(chǎn)仔數(shù)的機(jī)制值得進(jìn)一步探討。#p#分頁標(biāo)題#e#

3日糧纖維對母豬產(chǎn)仔數(shù)的影響

母豬產(chǎn)仔數(shù)的提高將顯著提高母豬生產(chǎn)成績并增加豬場經(jīng)濟(jì)效益。每胎產(chǎn)仔數(shù)提高1頭,歐盟養(yǎng)豬業(yè)年利潤至少可增加20億英鎊,以我國約5000萬頭母豬計算,年利潤可增加大約800億元(施啟順,2005)。提高母豬的排卵率(Hazeleger等,2005)和早期胚胎存活率(Krisher等,2004),將顯著提高母豬的產(chǎn)仔數(shù)。

3.1激素與排卵、胚胎存活及產(chǎn)仔數(shù)的關(guān)系提高產(chǎn)仔數(shù)可以通過以下方法實現(xiàn):提高排卵率、受精率、總胚胎數(shù)(Uiberg等,1974)。母豬的排卵率和受精率主要受遺傳、環(huán)境、飼養(yǎng)管理和營養(yǎng)的影響,而就母豬個體而言,其排卵過程主要受下丘腦-垂體-性腺軸調(diào)控。營養(yǎng)可以作用于生殖軸而影響母豬繁殖性能(Cox等,1987;Ashworth,1994;Ferguson等,2006)。這主要體現(xiàn)在促黃體激素(Luteinizinghor-mone,LH)、促卵泡激素(Folliclestimulatinghormone,F(xiàn)SH)、類固醇及代謝激素(胰島素、瘦素)之間的相互影響。胰島素可作用于動物生殖軸,傳遞信號給生殖系統(tǒng)。研究表明,動物缺乏胰島素將影響繁殖功能(Griffin等,1994;Steger等,1997)。在初產(chǎn)母豬及泌乳母豬的研究中,血漿中胰島素濃度與LH脈沖呈正相關(guān)(Tokach等,1992;Koketsu等,1996;Quesnel等,1998)。這暗示著胰島素可作用于性腺軸促進(jìn)促性腺激素的分泌。同時體外研究報道胰島素可促進(jìn)體外培養(yǎng)的垂體細(xì)胞釋放LH和FSH(Adashi等,1981)。此外,在性能的研究報道中,外源注射胰島素降低了卵泡閉鎖(Prunier等,2000),提高初產(chǎn)母豬排卵率(Cox等,1987)及產(chǎn)活仔數(shù)(Ramirez等,1997)。分析其原因可能是胰島素通過減少卵巢上卵泡的閉鎖和增加可排卵的卵泡數(shù)量來影響卵泡閉鎖率和排卵率。因為Meurer等(1991)報道缺乏胰島素的糖尿病母豬小卵泡的閉鎖率升高,而且患病的小母豬停止胰島素治療后中等、大卵泡的閉鎖率增加。這可能是胰島素保持或促進(jìn)排卵前卵泡的發(fā)育能力,防止其退化和閉鎖,而不是對已退化或閉鎖的卵泡起作用(Isidro等,1991)。研究發(fā)現(xiàn)另一種信號分子瘦素在營養(yǎng)調(diào)控繁殖過程中扮演者重要的角色(Kcisler等,1999;Ahima等,2000;Adam等,2002)。瘦素可以通過自分泌或旁分泌方式調(diào)控垂體的功能并影響LH的分泌。研究報道,在體外培養(yǎng)體系中,瘦素可刺激豬下丘腦釋放促性腺激素釋放激素(Gonadotropinreleasinghormone,GnRH),引起垂體細(xì)胞釋放LH。另外,瘦素也可以直接作用于垂體,促進(jìn)LH的分泌(Yu等,1997)。在豬垂體細(xì)胞體外培養(yǎng)試驗中,瘦素可以促進(jìn)促性腺激素釋放(Barb等,2005)。母豬高排卵率并不意味著高的妊娠產(chǎn)出,大約有30%的卵子損失于排卵后,最終不能轉(zhuǎn)化于產(chǎn)仔性能上(Ferguson等,2007),其主要的損失發(fā)生在妊娠的前一個月。提高卵母細(xì)胞質(zhì)量有利于母豬早期胚胎存活(Ferguson等,2003)。在母豬體內(nèi)研究報道配種前改變營養(yǎng)水平或日糧成分可影響卵泡液內(nèi)環(huán)境,進(jìn)而影響卵母細(xì)胞質(zhì)量及隨后的胚胎存活率(Yang等,2000;Ferguson等,2003;2004;2007)。Ashworth等(1999)在母豬發(fā)情期內(nèi)飼喂不同營養(yǎng)水平,結(jié)果發(fā)現(xiàn)限飼組母豬會影響卵母細(xì)胞質(zhì)量,進(jìn)而降低早期胚胎存活率。盡管如此,配種后的營養(yǎng)水平不當(dāng)也將影響初產(chǎn)母豬妊娠早期的胚胎存活。雖然在母豬育成期和發(fā)情期的高飼養(yǎng)水平會增加排卵數(shù),但是如果將這種飼養(yǎng)方式持續(xù)到妊娠期將會導(dǎo)致胚胎存活率降低(Ashworth,1991;Prime和Symonds,1993)。日糧成分的改變對母豬胚胎存活率的影響研究較多的是改變?nèi)占Z中蛋白質(zhì)或賴氨酸(Yang等,2000;Clowes等,2003),除此之外,日糧纖維對母豬產(chǎn)仔性能的影響也引起了營養(yǎng)學(xué)家的足夠重視,下面將重點介紹日糧纖維對產(chǎn)仔數(shù)的影響。

3.2日糧纖維對母豬繁殖激素的影響日糧纖維能降低日糧能量濃度和容積密度,這是否意味著日糧纖維的攝入影響了能量水平進(jìn)而調(diào)控繁殖及其代謝激素從而影響母豬的繁殖性能?Fer-guson等(2007)在母豬配種前發(fā)情周期飼喂50%的甜菜渣提高了本情期18d的LH脈沖率,降低了17、18、19d雌二醇的濃度,配種后盡管高纖維組大體積卵泡數(shù)目小于對照組,但是19d成熟卵泡數(shù)目更多,日糧處理對母豬受精后10~12d排卵率、黃體大小、孕酮水平?jīng)]有影響,但是受精后27~29d胚胎存活率高水平纖維組較高。分析其機(jī)理可能是日糧纖維加速清除循環(huán)中的類固醇濃度,在腸道中未消化的纖維結(jié)合類固醇或修飾細(xì)菌酶活性調(diào)節(jié)腸肝循環(huán)中的雌二醇水平(Arts等,1992),循環(huán)中的雌二醇濃度的降低將會減弱下丘腦-垂體軸的負(fù)反饋作用(Ferguson等,2003),提高了促黃體激素脈沖率進(jìn)而促進(jìn)卵巢發(fā)育,有利于卵母細(xì)胞成熟。在此之前,體外已研究表明多種來源纖維可以干預(yù)雌激素的濃度(Arts等,1991a)。體內(nèi)試驗也報道人體血漿中雌二醇濃度與日糧纖維攝取呈負(fù)相關(guān)(Rose等,1991)。配種前添加纖維對母豬排卵率及其胚胎存活率的研究報道不多,在此之前,F(xiàn)erguson研究報道配種前發(fā)情周期內(nèi)飼喂高水平日糧纖維提高了胚胎存活數(shù)并減少了妊娠27d發(fā)育遲緩的胎兒數(shù)(Ferguson等,2006)。此外,Renteria-Flores等(2008)在母豬配種前28d開始飼喂高水平日糧纖維研究發(fā)現(xiàn)對母豬排卵率、子宮重量及妊娠率沒有影響,高水平日糧纖維有降低總胚胎存活率的趨勢。分析其原因可能是日糧的纖維濃度尚未達(dá)到足以引起母豬在窩產(chǎn)仔數(shù)上作出應(yīng)答的高水平。于此同時,該學(xué)者在另一個試驗中發(fā)現(xiàn)給妊娠母豬配種后2d至分娩飼喂高水平日糧纖維對母豬產(chǎn)仔數(shù)沒有影響(Renteria-Flores等,2008)。因此高水平日糧纖維對母豬繁殖性能的影響最適添加時間有待進(jìn)一步研究。

3.3日糧纖維添加時間對母豬產(chǎn)仔數(shù)的影響近年來母豬妊娠期添加日糧纖維對母豬繁殖性能的研究已不局限于一個繁殖周期。早在Matte等(1994)在母豬妊娠日糧中添加不同來源日糧纖維的研究中顯示第一個繁殖周期添加不同來源的日糧纖維對仔豬初生窩重沒有差異,而第二個繁殖周期添加麥麩和玉米芯組和對照組及燕麥殼組相比提高了仔豬初生窩重以及斷奶窩重。不僅如此,近年Veum等(2009)報道,在母豬妊娠日糧中添加13.35%的麥秸,第一個繁殖周期添加各日糧處理沒有差異,而隨后兩個繁殖周期添加日糧纖維均提高了產(chǎn)活仔數(shù)、斷奶仔豬數(shù)、仔豬初生窩重、仔豬斷奶窩重及泌乳期采食量。日糧纖維添加到單個或多個繁殖周期的研究中,Reese(2008)總結(jié)前人的研究發(fā)現(xiàn)在飼喂高水平纖維日糧時間為多個繁殖周期的研究中,母豬活產(chǎn)仔數(shù)、斷奶仔豬數(shù)分別提高了0.4、0.5頭,而飼喂單個繁殖周期反而有降低的趨勢。同樣的在高水平纖維日糧飼喂時間僅為一個繁殖周期的研究中,采食高纖維組的母豬和對照組日糧的母豬在泌乳期的采食量沒有變化,而在多個繁殖周期的研究中,飼喂高纖維組的母豬較對照組日糧的母豬提高了泌乳期的采食量。經(jīng)分析:①第一個繁殖周期和隨后繁殖周期纖維添加時間存在區(qū)別,我們知道在單個繁殖周期添加高纖維的研究中,很少在配種前給母豬飼喂纖維日糧,而在多個繁殖周期的研究中,母豬可以在斷奶至配種前再次添加高纖維日糧;②通過前一個繁殖周期的妊娠期調(diào)控泌乳期采食量,通過繁殖及相關(guān)代謝激素的調(diào)控可能間接的提高了隨后繁殖周期的母豬繁殖性能,即滯后效應(yīng)。#p#分頁標(biāo)題#e#

3.4日糧纖維來源對母豬產(chǎn)仔數(shù)的影響總結(jié)前人研究的結(jié)果,母豬妊娠期添加日糧纖維對母豬產(chǎn)仔數(shù)的影響不一致,這暗示著產(chǎn)仔數(shù)不僅與纖維添加時間相關(guān),纖維來源(Reese等,2008)及類型(Renteria-Floresd等,2008)也可能起著決定性影響。表1是母豬妊娠期添加不同來源纖維對母豬產(chǎn)仔數(shù)影響的部分總結(jié)。由表1可見,不同來源的纖維日糧對母豬產(chǎn)仔性能的影響不盡相同。為此,Renteria-Floresd等(2008)設(shè)計不同類型(高可溶性日糧纖維和高不可溶性日糧纖維)的日糧纖維對母豬繁殖性能的影響,以更好的理解纖維成分對母豬繁殖性能的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn),盡管日糧處理對母豬產(chǎn)仔數(shù)沒有影響,但是高可溶性日糧纖維組和對照組與不可溶性纖維日糧組相比,顯著提高了胚胎存活率,這也暗示著日糧中高不溶性纖維可能降低了母豬早期胚胎存活率。盡管如此,Vester-gaard等(1998)在母豬妊娠日糧中考慮添加不同類型纖維即可溶性或不可溶性纖維,結(jié)果發(fā)現(xiàn)對母豬繁殖性卻沒有影響。這是否暗示著考慮日糧纖維單一的理化性質(zhì)如溶解性對母豬繁殖性能的影響不足以闡明其內(nèi)在的機(jī)理,多角度探討日糧纖維的其他理化性質(zhì)如可發(fā)酵性、黏性及持水性對母豬繁殖性能的影響還有待于系統(tǒng)研究。

4結(jié)語

綜上所述,日糧纖維對母豬產(chǎn)仔數(shù)的機(jī)制可能包括以下兩種:①日糧纖維加速清除循環(huán)中的類固醇濃度,循環(huán)中的雌二醇濃度的降低將會減弱下丘腦-垂體軸的負(fù)反饋作用,提高了促黃體激素脈沖率進(jìn)而促進(jìn)卵巢發(fā)育,有利于卵母細(xì)胞成熟,進(jìn)一步影響產(chǎn)仔數(shù);②對于多個繁殖周期添加日糧纖維可能是通過提高泌乳期采食量,改變能量水平,通過影響循環(huán)血漿中胰島素、瘦素的濃度,這些激素水平進(jìn)一步調(diào)控LH、FSH從而影響卵泡生長發(fā)育、排卵率及產(chǎn)仔數(shù)。盡管如此,日糧纖維對母豬產(chǎn)仔數(shù)調(diào)控的機(jī)制需要更多的試驗證實。

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