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領(lǐng)域是多數(shù)小動物空間利用的一個主要特征(Ostfeld，1990)，其活動范圍分地面活動與洞道活動，前者是動物獲取食物的重要場所，后者主要用于休息、繁殖、躲避天敵等(Brownetal．，1988)。洞道作為穴居物種唯一可利用的隱蔽資源，在反捕食活動中具有重要的作用。雖然動物可以通過群居、集體警戒來降低地面活動時的捕食風(fēng)險，從而增加采食時間(Tchabovskyetal．，2001)。但頻繁的地面活動仍不可避免的增加暴露于捕食者的風(fēng)險，從而增加被捕食的概率(Jonssonetal.，2000;vanVuren，2001)。因此，不同環(huán)境條件下如何權(quán)衡地面活動強度以及有效利用洞道是穴居動物生存與繁衍的重要對策。 動物行為的變化規(guī)律與其能量的獲得和儲存關(guān)系密切(Belovsky＆Slade，1986)，各種行為之間的轉(zhuǎn)換可以看作是對食物數(shù)量和質(zhì)量變化的一種適應(yīng)(Owen-Smith，1979)。動物可根據(jù)環(huán)境條件的變化及自身的生理狀況來調(diào)整行為(Flannigan＆Stook-ey，2002)，從而形成特定條件下的時間分配模式。大沙鼠(Rhombomysopimus)，屬嚙齒目(Roden-tia)倉鼠科(Cricetidae)沙鼠亞科(Gerbillinae)，是沙鼠亞科中體型最大的鼠種，中亞荒漠區(qū)的重要建群鼠種。廣泛分布于中亞的哈薩克斯坦、伊朗、阿富汗、蒙古和中國等國，在新疆分布于準噶爾盆地東部、南部、西部和東疆部分地區(qū)。大沙鼠多在晝間活動(胡德夫，1998;戴昆等，1999;張三亮和劉榮堂，2008)。每年4—9月為大沙鼠的繁殖季節(jié)，其中4—6月為繁殖高峰期(馬勇等，1987)。 國內(nèi)外學(xué)者開展了大沙鼠棲息地(趙天飆和齊林，2000)、采食與警戒行為(Burdelovetal．，1964;Randalletal．，2000)、食性(張三亮等，2001;楊維康等，2011)、巢域選擇(戴昆等，1999)、社群與擴散(趙肯堂，1981)、地理分布(周立志，2000)等領(lǐng)域的相關(guān)研究，亦有對時間分配(趙天飆，2006)與活動節(jié)律的簡單報道(馬俊梅等，2008)，但觀察時間僅限于某一月份，且研究方法相對簡單。目前缺乏對大沙鼠洞道利用與時間分配的定量分析。本文通過大沙鼠不同季節(jié)洞道利用(地面活動強度和進洞頻率)的變化，及地面行為時間分配的研究，分析影響其對洞道利用和地面行為時間分配模式的諸多因子，探討大沙鼠在不同環(huán)境條件下的行為適應(yīng)策略。 1研究地區(qū)與研究方法 1.1研究地區(qū)概況 本研究在中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所莫索灣沙漠研究站(45.03°N，86.06°E)附近進行。該地區(qū)位于新疆北部古爾班通古特沙漠南部，年均降水115.2mm，年均氣溫6.0℃，冬季極端氣溫－42.8℃，夏季極端氣溫43.1℃，年均蒸發(fā)量1943.3mm，屬典型的大陸荒漠性氣候。區(qū)域內(nèi)地形主要由固定和半固定的沙丘、沙垅、復(fù)合沙丘以及沙土質(zhì)的丘間低地構(gòu)成。植被種類單調(diào)，主要建群種為分布于沙丘中上部的白梭梭(Haloxylonpersicum)和丘間低地上的梭梭(H．a(chǎn)mmodendron);常見灌木種類有檉柳(Tamarixspp.)、西伯利亞白刺(Nitrariasibirica)、沙拐棗(Calligonumsp.);常見草本植物有駱駝刺(Al-hagisparsifolia)、豬毛菜(Salsolaspp.)、堿蓬(Suae-daspp.)、羽狀三芒草(Aristidapennata)、蒿(Artemi-siaspp.)、黎苞濱藜(Atriplexdimorphostegia)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、線葉庭芥(Alyssumlinifo-lium)、小喙牦牛苗(Erodiumoxyrrhynchum)、珀菊(Amberboaturanica)、齒稃草(Schismusarabicus)。每年4—5月是該區(qū)域短命植物大量萌發(fā)的季節(jié)(戴昆等，1999)。大沙鼠洞群多建在梭梭灌叢下以及沙壟兩側(cè)平緩斜坡上，一個洞群的洞口數(shù)由十幾個至幾十個不等，視居住年限而定，洞口直徑6～10cm，洞外有小土丘，常有細小的梭梭枝條散落在洞口周圍，活動痕跡明顯。洞系構(gòu)造復(fù)雜、龐大，洞口較多，但大沙鼠常僅利用一部分洞口為活動中心，因食物缺乏等原因常有短距離遷徙的現(xiàn)象(馬勇等，1987)。 1.2研究方法 1.2.1行為譜的制定 根據(jù)對大沙鼠的行為預(yù)觀察及以往研究結(jié)果(張堰銘等，2005;趙天飆，2006)，將大沙鼠的地面行為分為6種類型:攝食:在洞口、植株旁采集及取食植物的行為及在此過程中的移動;儲食:尋找及拖運地面上所采集植物枝葉片段進入洞口的行為過程;警戒:兩足站立或四足著地狀態(tài)下，持續(xù)注視某一方向;向同類發(fā)出警報聲，有時伴以后肢持續(xù)的跳躍動作;修飾:用嘴、前肢或后肢對身體其他部位進行持續(xù)接觸的行為;刨土:前肢或后肢，或前后肢相互配合，翻動洞口附近及跑道的沙土以及從洞內(nèi)及洞口附近將表層沙土向洞外刨出的行為。其他:包括交配、追逐、玩耍等，及其余暫時難以歸類的行為。 1.2.2行為觀察方法 受觀察條件等限制，無法觀察大沙鼠的洞內(nèi)行為。因此本文著重于研究大沙鼠領(lǐng)域行為時間分配格局及地面活動中各種行為的時間分配。在預(yù)觀察期，根據(jù)每只成年大沙鼠身上的斑紋等特點對大沙鼠進行個體識別。如果該季節(jié)內(nèi)某個體無明顯的個體識別特征，則只觀察可以進行個體識別的個體。當(dāng)個體識別工作完成后，采用焦點動物取樣法對可識別個體進行長時間連續(xù)觀察，每只個體最少觀察10min，每一次連續(xù)的觀察為一個行為觀察樣本。每個時間段均對大沙鼠進行行為觀察，以保證樣本在晝間各個時間段的均勻分布。根據(jù)每個樣本中個體進入洞道的時間和再次出現(xiàn)于洞口的時間，估計進洞和出洞的次數(shù)，用進洞次數(shù)與該觀察樣本持續(xù)時間的比值表示進洞頻率(次•min－1)。根據(jù)總進洞和出洞時間，計算目標(biāo)個體在地面及洞內(nèi)活動時間對觀察時間的比例(張堰銘等，2005)。進洞定義為由洞口進入地下洞道系統(tǒng)，消失于地面。身體的任何一個部位顯露于洞口即為出洞。觀察者通常選擇在高地隱蔽處使用普通8×雙筒望遠鏡進行觀察，觀察距離在20～30m。同時使用錄音筆進行行為描述錄音，記錄該時間段內(nèi)目標(biāo)動物的各種行為及行為持續(xù)時間，同時記錄下觀察日期、時間、地理坐標(biāo)、天氣狀況等信息。 1.2.3數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計 數(shù)據(jù)處理時，將觀察所得音頻文件通過播放軟件轉(zhuǎn)化成文字形式，得到各種行為類型的累計時間，將所得數(shù)據(jù)按不同季節(jié)(春季:4—5月;夏季:6—8月;秋季:9—11月)分別統(tǒng)計。每天觀察時間為春季:9:00—23:00，夏季:8:00—22:00，秋季:9:00—20:00。經(jīng)過1年的取樣，共觀察行為8540min。其中，5月獲得85個有效樣本，6月38個，7月21個，8月35個，9月36個，10月34個，11月10個。由于研究區(qū)冬季寒冷，大量積雪將鼠洞區(qū)掩蓋，在冬季未觀察到大沙鼠在洞外活動，因此本研究未涉及大沙鼠冬季行為的研究。根據(jù)數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布選擇合適的檢驗方法:地面活動時間占總觀察時間的比例(地面活動強度)及進洞頻率的季節(jié)間差異采用Kruskal-Wallistest進行，如果總體差異顯著，采用Mann-WhitneyUtest檢驗兩兩間差異。同季節(jié)不同行為間比較、同一行為不同季節(jié)間比較采用單因素方差分析(ANOVA)進行，如總體差異顯著，采用LSD法進行多重比較。所有統(tǒng)計檢驗采用SPSSforWindows18.0分析，顯著性水平設(shè)為0.05，文中數(shù)據(jù)采用平均數(shù)±標(biāo)準誤表示。#p#分頁標(biāo)題#e# 2結(jié)果 2.1地面活動強度與進洞頻率 從表1可見，大沙鼠地面活動時間占總觀察時間的比例隨季節(jié)更替而變化顯著(Kruskal-Wallis檢驗:χ2=19.098，df=2，P＜0.001)。其中秋季略高于春季，差異并不顯著(Mann-WhitneyU檢驗:Z=1.799，P=0.072)，秋季、春季顯著高于夏季(Mann-WhitneyU檢驗:Z=3.851，P＜0.001;Z=3.297，P=0.001)。大沙鼠不同季節(jié)間進洞頻率差異顯著(Kruskal-Wallis檢驗:χ2=49.065，df=2，P＜0.001)。春季顯著高于夏季(Mann-WhitneyU檢驗:Z=4.906，P＜0.001)，夏季顯著高于秋季(Mann-WhitneyU檢驗:Z=2.34，P=0.019)。 2.2晝間地面行為時間分配 除夏季修飾行為突然增加外(27.78%)，在任一季節(jié)攝食(＞50.00%)和儲食(7.10%～25.50%)均是大沙鼠最主要的兩種行為，隨后是警戒、刨土及“其他”行為(圖1)。方差分析結(jié)果表明，同一季節(jié)不同行為所占時間比例差異顯著(春季:F=261.590，df=5，P＜0.001;夏季:F=451.754，df=5，P＜0.001;秋季:F=219.346，df=5，P＜0.001)。多重比較結(jié)果表明，春季僅警戒與修飾無顯著差異(P＞0.05)，其余兩兩行為間差異顯著(P＜0.05);夏季警戒分別與儲食、刨土、“其他”，及刨土與“其他”間無顯著差異(P＞0.05)，其余兩兩行為間差異顯著(P＜0.05);秋季警戒、刨土與“其他”三者兩兩間差異不顯著(P＞0.05)，其余兩兩間差異顯著(P＜0.05)。攝食及儲食行為時間比例均在秋季達到最高(分別為62.04%與25.46%)，夏季最低(分別為54.67%與7.05%)。方差分析結(jié)果表明，不同季節(jié)間攝食行為時間比例差異顯著(F=43.39，df=2，P=0.034);儲食行為時間比例差異顯著(F=33.996，df=2，P＜0.001)。多重比較結(jié)果表明，春季與夏季攝食行為無顯著差異(P＞0.05);儲食行為時間比例季節(jié)間兩兩差異顯著(P＜0.05)。 春季大沙鼠警戒行為時間比例(10.62%)與刨土行為時間比例(5.43%)均高于夏秋季，秋季這兩種行為時間比例降到最低(分別為2.53%與0.28%)。方差分析結(jié)果表明，不同季節(jié)間警戒與刨土行為差異顯著(警戒:F=27.308，df=2，P＜0.001;刨土:F=31.382，df=2，P＜0.001)。多重比較結(jié)果表明，警戒與刨土行為兩兩季節(jié)間差異均顯著(P＜0.05)。 修飾行為時間比例在夏季達到最高(27.78%)，而在春秋兩季修飾行為時間比例相似(10.25%與8.98%)。方差分析結(jié)果表明，不同季節(jié)間修飾行為差異顯著(F=84.354，df=2，P＜0.001)。多重比較結(jié)果表明，僅春季與秋季間無顯著差異(P＞0.05)，其余季節(jié)間兩兩差異顯著(P＜0.05)。其他行為時間比例在夏季達到最高(3.40%)，春季與秋季相似(0.80%與0.70%)。方差分析結(jié)果表明，不同季節(jié)間其他行為差異顯著(F=15.737，df=2，P＜0.001)。多重比較結(jié)果表明，僅春季與秋季間無顯著差異(P＞0.05)，其余季節(jié)間兩兩差異顯著(P＜0.05)。 3討論 3.1洞道利用 本研究結(jié)果表明，盡管地面活動將大大增加個體被捕食的幾率，但大沙鼠不同季節(jié)地面活動時間仍占總觀察時間的66.13%～80.93%(表1)。說明地面是大沙鼠主要的活動場所。以往諸多研究表明食物資源量、溫度、捕食風(fēng)險以及生理周期是影響穴居動物地面活動強度的主導(dǎo)因子(Randall＆Thies-sen，1980;Jonssonetal．，2000;張堰銘，2005)。大沙鼠地面活動強度及進洞頻率具有明顯的季節(jié)性。秋季地面活動強度最高，進洞頻率最低(表1)。原因在于該季節(jié)環(huán)境溫度適宜，適合較長時間的地面活動，最低的進洞頻率也說明大沙鼠在秋季無需利用洞道來降低高溫脅迫;秋季當(dāng)年出生的而未離開的大沙鼠幼體與成體組成較大的社群，雖然群內(nèi)成員的增加具有某些負面的影響，但群體的增大可明顯降低群內(nèi)個體被捕食的風(fēng)險(Quenette，1990;Beauchamp，2003)，也是其地面活動強度較高的原因之一。而此季大沙鼠不僅面臨較大的攝食壓力，以增加身體內(nèi)脂肪含量，同時要增加儲食時間，為即將到來的寒冬儲存充足的食物。春季大沙鼠地面活動強度略低于秋季，但顯著高于夏季(表1)。春季是大沙鼠的繁殖高峰期(李景俊等，2004)，對穴居植食性小哺乳動物而言，地面活動能夠迅速發(fā)現(xiàn)并占有可交配資源，增加婚配成功率(Ims，1987)。最高的進洞頻率說明繁殖行為能量消耗極大，為獲得更多的食物與能量，以及給幼體提供充足的營養(yǎng)，大沙鼠被迫頻繁進出洞道。這與張堰銘等(2005)對高原鼠兔的研究結(jié)果相似:高原鼠兔進、出洞道頻率與其特定時間內(nèi)的能量需求、育幼投入等密切相關(guān)，是能量獲取與育幼間負偶聯(lián)(trade-off)的表現(xiàn)之一。夏季植物生長旺盛，食物資源量高于春秋季節(jié)，同時又面臨著較強的溫度脅迫，導(dǎo)致夏季大沙鼠地面活動時間比例顯著降低到66.13%(表1)。由于夏季是大沙鼠的繁殖小高峰，此外大沙鼠需要增加進洞頻率來降低每次洞外活動持續(xù)時間，以應(yīng)對高溫脅迫，上述原因?qū)е孪募具M出洞頻率顯著高于秋季。另外，當(dāng)年出生的天敵動物已具備較強的捕食能力，捕食風(fēng)險水平的提高也是導(dǎo)致植食性哺乳動物地面活動時間減少的一個重要原因(Brownetal．，1988;Jonssonetal．，2000)。 3.2地面行為時間分配特征 為滿足不同的營養(yǎng)與能量需求，不同物種的時間分配模式相異;攝食行為時間亦受多種內(nèi)外因影響(Jackson＆Johnson，2002)，但攝食行為時間總是占其總時間的大部(Degenetal．，2000)。本研究表明，在春夏秋任一季節(jié)，攝食行為均是大沙鼠最主要的地面行為類型(＞50.0%)，這與趙天飆(2006)的研究結(jié)果相似。而不同季節(jié)其余幾種行為所占比例則略有不同，春季儲食、修飾、警戒均占有相當(dāng)比例(圖1);夏季僅修飾行為(27.78%)以及秋季儲食(25.46%)與修飾(8.98%)比例較高，其余行為所占比例相對較低。 經(jīng)過漫長而食物匱乏的冬季，春季大沙鼠洞內(nèi)儲存的食物已消耗殆盡或基本不能再利用，而其體能狀況較差，急需食物以滿足身體恢復(fù)所需的營養(yǎng)與能量。加之此時大沙鼠開始進入繁殖期，繁殖能量需求也迫使大沙鼠增加攝食時間。夏季食物資源量及質(zhì)量均較高(楊維康等，2011)，大沙鼠采食較易，因此盡量采食離洞口較近的區(qū)域(降低了攝食及儲食過程中的移動時間)，以降低被捕食風(fēng)險，因此其用于攝食的時間為三季最低(圖1)。Khokhlo-va等(2003年)研究證實:嚙齒類動物在食物質(zhì)量好的環(huán)境中其用于攝食的時間及食物攝入量將降低。另外夏季正午較高的溫度也是大沙鼠降低攝食比例的原因之一。冬季大沙鼠極少進行地面活動(Burdelovetal．，1964)，其營養(yǎng)及能量的攝入主要依靠洞道內(nèi)儲藏的食物資源。因此秋季大沙鼠大量攝食，增加身體內(nèi)脂肪含量，以降低儲藏食物的壓力，提高冬季嚴酷氣候條件下的存活率。#p#分頁標(biāo)題#e# 食物的時間分布不均勻，是迫使動物儲食的主要原因;儲食行為有效保證了動物在食物短缺季節(jié)里的生存，可認為是攝食行為的特化(李萍南，2008)。馬勇等(1987)研究認為，大沙鼠每年儲食兩次，初次在仲夏，第二次在秋季。本研究表明，大沙鼠在春季及秋季儲食行為比例較高(圖1)。春季儲食比例較高的原因為此時大沙鼠幼體已經(jīng)出生，而幼體是群體中警戒性最低的成員(Childress＆Lung，2003)，成體將食物拖運至洞內(nèi)供其攝食，可降低其地面活動的時間，從而降低被捕食風(fēng)險。夏季食物含水量較高不適于儲存，但將食物儲存之前，大沙鼠將食物放在洞口晾曬，使食物不宜變質(zhì)而適宜儲存(趙天飆等，2001b);因此大沙鼠在夏季仍花費一定時間儲食，這是嚙齒類動物長期進化而形成的特殊機制:洞道內(nèi)儲存一定的食物，不僅滿足當(dāng)時的需求，也策略性的為隨后的季節(jié)作好準備(Ku-cheruketal，1972;Tchabovsky，2001)，在合適的階段再將洞內(nèi)儲存的食物更新，將已經(jīng)腐敗而不可再食用的食物推出洞道(楊維康等，2006)。在哈薩克斯坦，大沙鼠6—10月均有儲食行為(Vansulin，1967;Iakovlev，1969);秋季是大沙鼠儲存食物的最高峰季節(jié)(圖1)。因為冬季地面可采食植物生物量基本為零，且受低溫影響大沙鼠冬季幾乎不在洞外活動，因此秋季為漫長嚴冬儲存足夠食物，成為冬季存活的關(guān)鍵。 生理周期與食物狀況是影響動物警戒行為比例的兩個重要因素(Macwhirter，1991;Mooring＆Hart，1995)。大沙鼠冬季極少出洞活動，當(dāng)春季來臨時，大沙鼠需要重新對周圍環(huán)境進行評估，從其棲居的環(huán)境中獲得天敵、競爭者或食物信息(Bekoff，1996;Gouldetal．，1997;Treves，2000);此外春季是大沙鼠繁殖率最高的季節(jié)，提高警戒行為強度，能增加對天敵的防御和領(lǐng)域的保護，可視為對繁殖、育幼的一種間接投資(王金龍等，2005)。上述原因?qū)е麓笊呈蟠杭揪湫袨闉?季中最高。秋季較高的攝食和儲食壓力以及食物資源狀況迫使大沙鼠改變了警戒行為與其余行為之間的權(quán)衡，被迫減少用于警戒的時間而將更多的時間進行與食物相關(guān)的行為(Pulliametal．，1982;Elgar，1989)，導(dǎo)致秋季大沙鼠警戒行為為3季最低(圖1)。 夏季是大沙鼠體表寄生蟲密度最高的季節(jié)，體表寄生蟲可導(dǎo)致宿主適合度下降，如降低宿主繁殖力，嚴重時可導(dǎo)致其死亡(Clayton＆Moore，1997)。嚙齒類動物可以通過個體的自我修飾降低寄生蟲對自身的傷害(Hawlenaetal．，2007)。上述原因?qū)е卵芯繀^(qū)大沙鼠夏季修飾時間比例高達27.78%，是春秋季節(jié)的2～3倍。經(jīng)過漫長冬季的風(fēng)沙掩埋，到春季時大沙鼠洞口通常縮小，用于攝食、瞭望的平臺也基本消失(趙天飆，2001a)，大沙鼠需要重新對洞口及洞口通道進行修整;另外春夏季大沙鼠各有一個繁殖高峰，繁殖期大沙鼠對洞口利用的頻率必然增加，因為在洞口活動相對安全，遇見天敵可以迅速逃回洞內(nèi)，這也是造成春夏季刨土修整洞道行為時間比例分別是秋季的20和8倍的原因之一。