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土壤是陸地生態系統中最大的有機碳庫，碳儲量高達1500Pg［1］，是大氣中碳儲量的2倍，約為植被中儲存量的3倍［2－4］。據估算全球土壤呼吸釋放CO2通量約為68Pg•a－1，其中50Pg•a－1來自于凋落物和土壤有機質分解［1］。研究發現:溫帶闊葉混交林地上凋落物呼吸占總呼吸的37%［5］，在熱帶森林中地上凋落物呼吸占總呼吸的33%［6］。研究表明去除凋落物后土壤呼吸年均值降低了19%［7］。同凋落物移除相比，凋落物輸入數量加倍導致土壤呼吸明顯增加［8］。凋落物的輸入可以增加礦質土壤微生物量［9］，并且促進微生物呼吸［10］，其釋放的可溶性有機碳又能促發激發效應［11－12］。因此，凋落物是土壤呼吸的一個重要組成部分，對土壤呼吸產生直接影響。哀牢山中山濕性常綠闊葉林地表幾乎為植被凋落物所覆蓋，厚度一般3～7cm。目前還未見有關該類森林內凋落物對土壤呼吸及其溫度敏感性影響的報道，為此，在哀牢山中山濕性常綠闊葉林內設置了對照和去除凋落物兩種處理，通過測定這兩種處理的土壤呼吸速率，進而估算凋落物輸入對土壤呼吸的貢獻，為全面了解亞熱帶常綠闊葉林土壤碳排放提供基礎數據。   1試驗地概況   研究樣地位于中國科學院哀牢山森林生態系統定位站(哀牢山北段國家級自然保護區核心區的徐家壩地區)，地處東經101°01'，北緯24°32'。該地區年均氣溫為11．0℃，年降水量1947mm，干季(12—4月)、濕季(5—11月)分明，85%以上的降水集中在濕季。地表幾乎為植被凋落物所覆蓋，厚度一般3～7cm;土壤腐殖質呈棕黑色，厚達10～15cm;礦質土層質地疏松，以團粒結構為主。表土層透水性良好，涵養水源的能力很強;有機質質量分數較高，含氮量豐富;C/N比適中，土壤呈酸性(pH＜5);陽離子交換量較高，高于水平地帶的黃棕壤。優勢樹種主要有景東石櫟(Lithocarpuschintungensis)、云南越桔(Vacciniumduclouxii)、滇木荷(Schimanoron-hae)等，林下主要以箭竹(Sinarundinarianitida)為主［13］。   2研究方法   在站區的中山濕性常綠闊葉林內隨機選取4塊10m×10m樣地，在樣地內隨機選取2個1m×1m的小樣方，分別作為對照(CK)和去除凋落物處理。在去除凋落物處理的上方搭建高1m尺寸為1m×1m的去凋棚，防止新鮮凋落物進入。在每個小樣方中心放置一個外徑為200mm的PVC管(與自制的外直徑為200mm的PVC管呼吸箱相配套)。采用Li－840(Li－Cor，Lincoln，NE，USA)氣體分析儀測定土壤呼吸速率(Rs)，同時在呼吸箱周圍5cm處取5個點，分別用6310針式溫度計和TDR(TimeDomainReflectometer)測量地下5cm和0～5cm處土壤溫度(Ts)和土壤體積含水量(Ws)，取5個點的均值作為該點的土壤溫度和土壤體積含水量，并且用6310針式溫度計和氣壓計記錄當時的氣溫(Ta)和氣壓(P)，以供土壤呼吸速率計算時使用。土壤呼吸速率按照下面公式進行計算:Rs=VPRST•dcdt。式中:V為呼吸箱體積(m3);S為呼吸箱底面積(m2);R為氣體常數(8．314Pa•m3•K－1•mol－1);T為呼吸箱內空氣溫度(K);P表示呼吸箱內氣壓(Pa);dc/dt表示觀測時間內呼吸箱內CO2體積分數隨時間的變化率。采用單因子指數模型分別擬合土壤呼吸與土壤溫度和土壤水分的關系，即Rs=aebTs，Rs=aebWs，式中:a和b為擬合后的常數項;Rs為土壤呼吸;Ts為土壤溫度;Ws為土壤水分。采用Rs=aebTsWcs雙因子模型擬合土壤呼吸與土壤溫度和土壤水分的關系，式中:a、b和c為擬合后的常數項，b和c分別為溫度敏感系數和水分敏感系數;Rs為土壤呼吸;Ts為土壤溫度;Ws為土壤水分。土壤呼吸對溫度的敏感性通常用Q10表示，即土壤溫度增加10℃后土壤呼吸速率增加的倍數，通過Rs=aebTs和Q10=e10b模型來計算其數值。CK與去除凋落物處理兩處理之差為凋落物呼吸速率(Rsl)。用SPSS18．0進行指數回歸和偏相關分析，并采用獨立樣本T檢驗進行差異性檢驗;用Sigma-plot11．0進行作圖。   3結果與分析   3．1凋落物對土壤溫度、濕度的影響   CK和去除凋落物處理的土壤5cm處溫度(Ts)無顯著差異(圖1(A))，兩者全年溫度變化范圍分別為3．5～15．6℃和3．7～15．6℃。月均最低值均出現在1月份，分別為4．7℃和4．9℃，月均最高值均出現在9月份，均為15．4℃;年均值均為11．4℃。兩處理的土壤0～5cm處土壤體積含水量(Ws)無顯著差異(圖1(B))，兩者全年土壤水分變化范圍分別為2．2%～45．4%和2．1%～43．7%。月均最低值均出現在3月份，分別為2．3%和2．2%，而月均最高值分別出現在8月份和10月份，分別為41．2%和40．3%;年均值分別為25．8%和25．5%。由此表明凋落物對土壤溫濕度沒有影響。   3．2凋落物對土壤呼吸的影響   CK和去除凋落物處理的土壤呼吸季節動態變化趨勢一致，均呈單峰曲線，8月下旬達到峰值(圖1(C))，分別為(15．60±1．80)和(8．15±1．39)μmol•m－2•s－1，除了2010年2、3月份和5、11月上旬以及2011年1月下旬外，其他時間內兩處理之間差異均顯著(p＜0．05)。基于全年數據，CK和去除凋落物處理的土壤呼吸年均值分別為(5．91±0．28)和(3．50±0．35)μmol•m－2•s－1，差異極顯著(p＜0．01)，去除凋落物后土壤呼吸速率降低了40．8%。   3．3凋落物對土壤呼吸溫度敏感性的影響   CK和去除凋落物處理下土壤呼吸與土壤溫度間均呈顯著的指數性關系，分別解釋土壤呼吸季節變化的55．4%和59．7%(圖2)。經計算CK和去除凋落物處理的Q10分別為5．8和4．9。去除凋落物后，土壤呼吸對溫度的敏感性降低了16．5%。根據凋落物呼吸速率與土壤溫度的指數關系式(圖3)，凋落物呼吸的Q10估算為10．6。因此凋落物對土壤呼吸的溫度敏感性存在影響。   3．4凋落物呼吸季節動態及其影響因子   凋落物呼吸呈明顯的季節動態，為單峰曲線，與CK季節動態一致，8月下旬呼吸值最大，為7．46μmol•m－2•s－1，高呼吸速率主要維持在6—10月，達全年呼吸量的77．1%。根據凋落物呼吸與土壤溫度和土壤水分的偏相關性分析，凋落物呼吸與土壤溫度(r=0．72，p＜0．01)和土壤水分(r=0．86，p＜0．01)的相關性均極顯著。土壤溫度和濕度分別解釋了凋落物呼吸變化的39．2%和78．0%(圖3)，雙因子模型顯示土壤溫度和土壤水分解釋了凋落物分解變化的91%(Rsl=0．008e0．096TsW1．306s，R2=0．91，p＜0．01)。由此可見，影響凋落物呼吸的環境因子主要是土壤溫濕度，其中土壤濕度對其變化影響更明顯。#p#分頁標題#e#   4討論   哀牢山中山濕性常綠闊葉林土壤呼吸季節變化明顯，變化趨勢與馮文婷等［14］的研究結果相同，但是他們在測定土壤溫濕度時去除了呼吸箱周圍的凋落物及腐殖質層，因而所得的結果略高于本研究，但其土壤呼吸速率月均值的最高值和最低值(分別為4．45和0．80μmol•m－2•s－1)則低于本研究中的13．19和1．11μmol•m－2•s－1，這可能與植物生長的年際變化和凋落物的去除有關。在本研究中，去除凋落物顯著降低了土壤呼吸速率，凋落物呼吸的年均貢獻率高達40．8%，高于陳光水等［15］收集國內62個森林樣地數據得出的20．2%，與溫帶混交硬木林的37%接近［5］。凋落物對土壤呼吸存在直接和間接貢獻，前者是自身的分解，后者是凋落物分解過程中，可溶性有機物質進入土壤，對土壤有機質的分解產生影響。研究發現這些可溶性有機物質能促進微生物呼吸［10］，并促發激發效應［11－12］Schaefer等［16］發現在哀牢山中山濕性常綠闊葉林去除凋落物后土壤呼吸的減少量大于凋落物的碳輸入量。然而研究發現，退耕還濕地的凋落物添加降低了土壤呼吸速率的5%［17］，這可能是因為凋落物層增加了CO2從土壤向大氣擴散的阻力。Maier和Kress［18］發現在北卡羅來納州的火炬松林中，凋落物層較厚的地下15cm處礦質土壤中的CO2體積分數高于凋落物層較薄的;陳四清等［19］報道過內蒙古溫性草原地表凋落物層能減緩土壤向大氣排放CO2;駱土壽等［20］證實了海南島尖峰嶺熱帶山地雨林內凋落物層對土壤呼吸的屏蔽作用。由此可見，凋落物對土壤呼吸的貢獻可能最終取決于凋落物分解與屏蔽作用之間的平衡。   土壤呼吸對溫度的敏感性通常用Q10表示，Janssens等［21］認為Q10值不只是對溫度敏感性的一種量度，而是對溫度、根生物量和活性、水分條件和其他因子響應的綜合結果，并受植被類型的影響［22］。去除凋落物后土壤呼吸的Q10值降低了，這與Boone等［23］的研究結果相似，可能的解釋是凋落物通過自身呼吸的高溫度敏感性影響土壤呼吸的Q10。本研究中凋落物呼吸的Q10高達10．6，凋落物的去除必然會降低土壤呼吸的Q10。然而施政等［24］在武夷山森林生態系統中發現去除凋落物后土壤呼吸對溫度的敏感性有增加趨勢，王光軍等［25－26］在楓香和樟樹林以及杉木林中也發現同樣的趨勢。這可能是土壤中的可溶性有機碳在無新鮮凋落物的輸入下被迅速消耗，留下較多的難以分解的惰性碳，眾多研究發現土壤有機質分解對溫度的敏感性隨著基質的惰性增加而增強［27－29］，因而這種情況下凋落物的移除能夠增加土壤呼吸的溫度敏感性。   考慮到凋落物對土壤呼吸及其溫度敏感性的影響，如果在測定土壤呼吸時，為了方便而去除凋落物，那么勢必影響到對土壤呼吸的準確估算，進行影響對全球碳排放的估計。因此，在測定陸地生態系統土壤呼吸時，應盡量減少對凋落物層的干擾。