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花葉細辛對水生環(huán)境的適應性

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花葉細辛對水生環(huán)境的適應性

 

花葉細辛(AsarumSplends)為馬兜鈴科(Aristolochiaceae)細辛屬多年生常綠草本植物,生長在海拔450~1300m的盆地、丘陵及淺山地帶的土坡上,闊葉林、針闊葉混交林、針葉林、竹林林下,路邊的陰濕處,成片狀分布。葉片多為腎形、心形或卵心形,深綠色,葉面具不規(guī)則的白色云斑,葉背綠色或微紫色[1],具有較高的觀賞價值,但目前其園林應用較少,尤其是在水景應用中。目前對該植物的研究還僅限于引種栽培、低溫脅迫及耐陰性方面[2-5],對其形態(tài)解剖學與生態(tài)適應性的研究尚未見報道。隨著人們對野生觀賞植物種質資源收集與其園林開發(fā)應用的關注,花葉細辛無疑是一種有應用潛力的植物資源和種質材料,因此,尋求其多種栽培與應用形式將成為今后花葉細辛園林開發(fā)的熱點。本試驗分別設置土培和水培2種生境,觀測其在不同生境條件下的形態(tài)結構變化,了解其生態(tài)適應性,為花葉細辛水培技術的實際應用提供一定的基礎理論依據。   1材料和方法   材料采自四川雅安嚴橋鎮(zhèn),在四川農業(yè)大學校內實驗場馴化3年。2008年10月采集長勢健壯、株高約15cm、根莖粗細一致的植株,分為水培與土培2種方法培養(yǎng),各100株,共計200株。本試驗在四川農業(yè)大學園林系實驗室進行。在溫度、濕度和光照條件一致下,用莖插法對花葉細辛進行水培,具體方法為:去根,用高錳酸鉀消毒,再放入清水中培養(yǎng),每7d換水1次。土培按自然土壤(園土∶腐殖土=3∶1)生長培養(yǎng)。培養(yǎng)60d后,分別取2種生境下相同部位的根、莖、葉的適中部位剪成3~5cm小段,用FAA液固定,過夜,按常規(guī)石蠟切片法制作切片[6]。切片厚度10μm,酒精脫水,二甲苯透明,番紅-固綠對染,加拿大樹膠封片,所測量數據以10個視野的平均值計算。最后用Olympus光學顯微鏡觀察并照相。 2結果與分析   2.1根系解剖結構比較   花葉細辛的根由表皮、皮層、中柱3部分組成。2種生境下其結構均由外皮層、皮層薄壁組織和內皮層構成。外皮層為緊靠表皮的2~3層,細胞較小,排列緊密。皮層薄壁組織由多層薄壁細胞組成,2種生境花葉細辛根的薄壁細胞和細胞間隙面積有一定的差異,水培條件下的薄壁細胞面積為883μm2,土培條件下的為833.69μm2,但水培條件下的薄壁組織卻減少。內皮層以內的中心部分為維管柱,2種培養(yǎng)均有維管束形成,但數量與木質化程度均有差異。土培的有3個明顯維管束,木質化程度較高(圖1);水培條件下維管束數1~2個,木質化程度低(圖2)。   2.2莖解剖結構比較   花葉細辛莖與根的解剖結構類似,也分為表皮、皮層和維管柱3部分。其中,表皮細胞形狀比較規(guī)則,多呈磚形,水培花葉細辛莖的表皮細胞面積為972μm2,土培的為1123.77μm2。皮層是薄壁細胞構成的薄壁組織,皮層內為厚壁細胞構成的厚角組織。在機械組織之內,直達莖的內皮層,由許多薄壁組織構成基本組織,占莖的絕大部分。在基本組織中,散生許多維管束,2種生長環(huán)境下維管束均為8個。從圖3和4可以看出,2種生長環(huán)境下花葉細辛的莖有明顯的差異:在水生環(huán)境下,莖的表皮細胞面積為5626.04μm2,細胞間隙為6.2μm2,厚壁組織由2~3層厚角細胞構成;土培條件下莖的表皮細胞面積為3331.64μm2,細胞間隙為6.9μm2,厚角組織由4~5層厚壁細胞構成。水培條件下花葉細辛厚角組織和薄壁組織減少,這些結構的減少有利于植物在水生環(huán)境中生長。   2.3葉片解剖結構比較   水培和土培條件下花葉細辛葉肉表皮細胞均排列緊密,細胞壁外均無角質層。從圖5和6可以看出,2種條件下柵欄組織均不發(fā)達,柵欄細胞均為圓形或長圓形。水培條件下的花葉木辛葉片柵欄組織厚度為69.06μm,由1層排列疏松的柵欄組織細胞構成,細胞面積為2990.72μm2,其中所含葉綠體較少;海綿組織的細胞層數較多,細胞形狀不規(guī)則,排列較柵欄組織更疏松,在海綿組織中有通氣組織形成;葉片上、下表皮厚度分別為26.48μm和24.45μm。土培條件下柵欄組織厚度為62.84μm,由2層柵欄組織細胞構成,細胞面積為1006.44μm2,其中所含葉綠體較多;海綿組織較疏松,但海綿組織中沒有通氣組織;葉片上、下表皮厚度分別為28.16、29.54μm。2種條件下花葉細辛葉脈組成沒有大的差別,葉脈都由維管束和基本組織2部分組成,維管組織均不發(fā)達。從圖7和圖8可以看出,2種生長環(huán)境下主脈有明顯差別,水培條件下的主脈中維管束排列比較疏松,數量較少,葉脈上、下表皮細胞厚度分別為20.48μm和18.49μm;土培條件下的主脈中維管束數量較多,排列緊密,葉脈上、下表皮厚度分別是34.99、38.69μm。   3結果與討論   生態(tài)環(huán)境是改變和塑造植物體組織和結構的誘因。氣腔和通氣組織發(fā)達,組織間隙較大,密度減小,維管束和機械組織退化等特征表明了植物對陰濕環(huán)境的適應[7]。本試驗在土培和水培2種生境條件下培養(yǎng)花葉細辛,與其原生土培環(huán)境相比,水培條件下其形態(tài)結構有一定變化,說明是該植物為了適應水生生態(tài)環(huán)境的一種生態(tài)適應,生態(tài)適應的結果表現在根、莖、葉解剖結構的變化上。   根的適應結果是:皮層薄壁細胞增大,薄壁組織減少,維管柱數量減少,維管柱木質化程度低。莖的適應結果是:表皮細胞變小,排列疏松;皮層薄壁細胞增大,厚角組織減少。水培花葉細辛根系結構與土培根系結構存在一定的差異。薄壁細胞可以貯存大量的水分和營養(yǎng)物質,由于花葉細辛是根狀莖,在水培過程中根系和莖均處于水環(huán)境中,可以直接從水中獲取營養(yǎng)物質和水分,因此薄壁組織的作用弱化了,從而薄壁組織減少。花葉細辛根系在維管束數量和木質化程度上均出現了變化,具有濕生植物的特點,這是對水生環(huán)境的適應性反應。水培條件下水分和養(yǎng)分充足,但根狀莖處于氧氣缺乏環(huán)境,為了能在水生環(huán)境中生存,只有結構出現變化,植物體內的呼吸代謝才能正常進行,因為結構和功能是相互依賴的統(tǒng)一體。   葉的適應結果是:表皮細胞中葉綠體數量減少,僅1層柵欄組織,有通氣組織形成,葉脈處上下表皮變薄。葉片是植物進化過程中對環(huán)境變化比較敏感且可塑性較大的器官,環(huán)境變化常導致葉厚度、表皮細胞、葉肉柵欄組織、海綿組織等形態(tài)解剖結構的響應與適應[8]。通過對水培和土培條件下花葉細辛的葉片形態(tài)進行比較發(fā)現,土培條件下的花葉細辛葉片結構具有旱生植物解剖結構的特征,表現為表皮細胞內側含有更多的葉綠體,以增強光合作用;水培條件下的花葉細辛葉片結構具有水生植物解剖結構的特征,表現為柵欄組織不明顯,細胞排列疏松,并具有通氣組織。通氣組織可以保證根部和缺氧部位得到充足的氧氣供應,發(fā)達的胞間隙系統(tǒng)可以把氧氣輸送到根部。通氣組織的出現是植物體長期適應缺氧環(huán)境的結果,植物與環(huán)境息息相關,環(huán)境改變著植物體的形態(tài)和結構[9],這一特征,在本試驗中得以體現。通過試驗,可以得出,花葉細辛能較好適應水生環(huán)境,并在較短時間(60d)內改變其主要營養(yǎng)器官的細胞組織結構,形成通氣組織等來適應缺氧等特殊生境條件,說明該材料是一種值得推廣的水培園林植物材料。#p#分頁標題#e#

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