前言：尋找寫作靈感？中文期刊網用心挑選的篤斯越桔群落生物量的分布，希望能為您的閱讀和創作帶來靈感，歡迎大家閱讀并分享。

篤斯越桔(Vacciniumuliginosum)屬杜鵑花科越桔屬的小灌木，一般高度在50～80cm。東北林區篤斯越桔資源豐富，在長白山和大小興安嶺地區多成片分布。目前有關篤斯越桔的研究，多在其生長環境 、分布、物候、栽培、經營、生長結果習性、果實加工和利用等方面(郝瑞，1979;李亞東等，1994，1998;李守忠等，1997;羅旭等，2005)，而對篤斯越桔的生物量方面的研究鮮有報道。植被生物量直 接反映了植被的生長狀況以及當地自然環境的變化情況(郝文芳等，2008)，植物在不同環境與生長壓力下具有不同的生長特性與物質分配規律(許振柱和周廣勝，2005)。通過研究植物在不同環境條件下 的適應特征和生長發育規律，可深入地探討特定植物種群的生態適應機理，從而為資源開發利用及生態恢復工程的順利進行提供基本資料(何玉惠等，2008)。生物量是生態系統物質循環和能量流動研究 的基礎(秦建華，1996)，是植被層的生物生產力，也是森林生態系統生物群落生產力水平的一個重要功能指標(Wangetal．，2000;唐建維等，2003)。生物量的多少是物種在生態系統中發揮作用的關鍵 指標(葉吉等，2004)，也是生態系統的基本數量特征之一。在生態系統的物質遷移中，碳循環吸引了更多的關注(Liuetal．，2011)，搞清篤斯越桔生物量的分配規律，對于研究篤斯越桔群落的合理經 營利用、半人工栽培管理以及通過植被生物量來探討植被生態系統的碳匯功能等具有重要的意義。本文以長白山區落葉松林下篤斯越桔為研究對象，研究了其地上部分、地下部分各器官的生物量分配規 律，為長白山區篤斯越桔的深入研究提供理論基礎。   1研究地區與研究方法   1.1研究地點概況   長白山自然保護區(41°42'45″N—42°45'18″N，127°33'30″E—128°16'48″E)總面積約為2.2×105hm2。長白山地區具有顯著的中緯度山地氣候的特征:夏季短暫溫和，冬季漫長寒冷，雨量充沛， 空氣濕度較大，氣候的垂直分布明顯;長白山以其動植物區系的豐富、獨特和垂直帶的明顯分布而聞名于世。海拔1300m以下的篤斯越桔部分生長在泥炭蘚沼澤草甸子里，部分生長在苔蘚層較厚的落葉松 林下(郝瑞，1979)。在篤斯越桔-落葉松林型的植物群落組成是:喬木多為長白落葉松(Larixolgensis)(以下稱落葉松)，大灌木有柴樺(Betulafruticosa)，小灌木主要有細葉杜香(Ledumpalustre)、越 桔(Vacciniumvitis-idaea)、藍靛果忍冬(Loniceraedulis)和山刺玫(Rosadavurica)等。草本植物大部分是苔草(Carexspp.)和小葉章(Calamagrostisangustifolia)。   研究地點位于長白山自然保護區邊緣的園池附近。長白山圓池海拔1260m，圓池邊為篤斯越桔+細葉杜香灌叢，零星混生有少量落葉松，由圓池邊緣向西，樣地中落葉松成分增加，直到成為落葉松林(距 離圓池100m左右)(郭水良等，1999)。調查樣地中心點位于42°02'37″N，128°21'36″E，距圓池入口西側約10km、邊防公路北約2km處，調查樣地在中心點300m范圍內。群落組成為8落2樺，林分為異 齡復層林，篤斯越桔主要著生于透光度較好的林下或林間空地，呈團狀或片狀分布，郁閉度＞6.0以上的林內很少見到團片狀的篤斯越桔灌叢，偶遇少量篤斯越桔卻株型細弱，生長不良。土壤垂直結構 自上而下依次明顯分為4層，最上面第1層為活苔蘚層，相當于凋落物層(O層)的L層，其中混有大量新鮮的落葉松凋落物，分解較少;第2層是死苔蘚層，相當于凋落物層(O層)的F層，多為半分解的死苔蘚 和落葉松凋落物;第3層主要由呈泥炭化的腐殖質層(A1層)及其下部少量較薄的淀積層(A2層)組成，此處合并稱為泥炭層(A層)，與下層過渡明顯;第4層為火山灰層(C層)，由黃白色至棕黃色的火山灰及其 顆粒組成。   1.2研究方法   1.2.1野外取樣方法   于2009年10月初(停止生長期)，根據林分狀況經踏査選取了落葉松-篤斯越桔標準樣地5塊，每塊樣地內選取1個標準樣方，樣方大小為1m×1m，四周用線繩固定，測定樣方內每一植株的地徑、高度后， 用快刀將樣方邊緣由上至下切斷，使樣方四周縱剖面全部露出，進行分層測量和取樣。   將篤斯越桔地上部分植株從基部齊根剪斷，收獲地上部分，帶回實驗室。對于活苔蘚層，首先將活苔蘚層中的植株根系分離出來，剪斷后全部取回，再將苔蘚和凋落物等進行總量稱重，并取樣稱重后帶 回實驗室;在死苔蘚層，大多數根分布于此層，對該層內比較粗大的根系(粗度＞1mm)稱重后全部帶回實驗室。由于該層細根部分(＜1mm)與半分解的死苔蘚、凋落物以及其他植物根系交織網絡在一起呈 毯狀，很難在現場進行區分分離，故將此細根部分的網絡體全部稱重后進行取樣，再將樣品稱重后帶回實驗室做分離處理;對于泥炭層，既有以篤斯越桔根為主的細根，也有落葉松等其他樹木的根系， 分類稱重后全部取回;火山灰層篤斯越桔的根系非常少，能發現的根系幾乎全部是落葉松根系，取樣稱取鮮重后帶回實驗室。分層取樣之前，測量每個樣方4個方向縱剖面各層的厚度，每個方向剖面取3 個點測定各層厚度，用于計算均值。   1.2.2樣品處理方法   在實驗室內對取回的地上部分植株按長度進行分層、分級，沿植株基部向上每10cm分為一層，對每一層再按粗度大小劃分為5級，即＜1mm、1～3mm、3～5mm、5～7mm和＞7mm，分層分級后烘干;活苔蘚層的篤斯越桔根系由單一的根狀莖組成，根狀莖上附著少量＜1mm的毛細根，將根狀莖和毛細根進行分離后烘干，同時將活苔蘚層內的活苔蘚與其他枯枝落葉挑選后分開，然后烘干;對于死苔蘚層先進行分類，主要分為篤斯越桔根、杜香根、落葉松根、雜草根(含其他根系)和凋落物基質，分類后對篤斯越桔根進行分級，為＜1mm、1～3mm、3～5mm、5～7mm和＞7mm等5個級別，分類分級后烘干;泥炭層中篤斯越桔根非常少，主要由較粗的落葉松根組成，而火山灰層幾乎全部是落葉松的根系，分別將這2層的根系按粗度級分開后烘干。上述按級別分開的各材料均于60℃的烘箱中烘干至恒重，然后對烘干恒重后的各個部分材料進行稱重，根據取樣重量計算總量，并計算各部分各指標占總量的比重。#p#分頁標題#e#   2結果與分析   2.1植株生長概況與土壤垂直結構層次特征   從表1可以看出，樣方內篤斯越桔分布疏密不等，植株高矮變動較大。樣方內植株最少的為44株•m－2，最多為87株•m－2;基徑粗度均值最小為0.32cm±0.15cm，最大為0.51cm±0.18cm;高度最小為35.14cm±17.01cm，最大為54.71cm±17.59cm。篤斯越桔生長的土壤實際上是由苔蘚與落葉松凋落物組成的分解和半分解的基質構成，由上至下明顯分為4層(表2)。活苔蘚層平均厚度在6.1cm，該層中篤斯越桔的根系是由莖轉化而來，莖上只有少許毛細根;死苔蘚層平均厚度6.0cm，篤斯越桔根系的分布最多;死苔蘚層下的泥炭層平均厚度5.7cm，分布著少部分篤斯越桔的根系和落葉松的根系;泥炭層下是火山灰層，該層上部接近泥炭層附近分布很多落葉松的粗根，但幾乎沒有篤斯越桔的根系的分布。在篤斯越桔下的活苔蘚層內，主要由落葉松的凋落物和苔蘚組成(表3)，落葉松枯落葉生物量達到該層的59.3%～66.7%，平均為63.3%;活苔蘚的生物量在33.3%～40.7%，平均為36.7%。活苔蘚層內苔蘚每年枯死后與落葉松凋落物共同形成下層半分解狀的死苔蘚層，在死苔蘚層內苔蘚與落葉松凋落物很難分離。   2.2篤斯越桔地上部分生物量的分布   由圖1可見，5個樣方地上部生物量按10cm為單位分層，各層生物量分布均呈現下多上少的“L型”遞減趨勢，50cm以下部分生物量占據地上生物量的大部分。各樣方最大生物量出現在地表上20～30cm以下，自30～40cm以上呈遞減趨勢，頂端生物量最小。從圖2可見，不同基徑別生物量分布，呈現略向左偏的“正態型”分布，基本上是3～5mm基徑徑級在地上部分各級別中占居的比重最大、其次是1～3mm徑級或5～7mm徑級，再次是＜1mm徑級的細枝，＞7mm徑級的枝條占居最少或者沒有。按植株長度以每10cm劃分區分段，測定了各區分段內不同徑級枝條的生物量。從各徑級枝條生物量在各層分配比例來看(圖3)，＜1mm徑級的枝條生物量隨著高度增加呈遞增趨勢，頂端分布最多,也就是說最細小的枝條都分布在植株最頂端;1～3mm徑級枝條生物量開始也隨著植物高度的增加呈遞增趨勢，增加到最高點后又呈下降趨勢，呈現中間多上下略少的趨勢;3～5mm徑級枝條生物量略呈現下層偏多，上層逐漸減少的趨勢;5～7mm徑級枝條生物量多集中在下層，說明較粗的枝條主要分布在下部;＞7mm徑級的枝條生物量沒有或很少，都在0～10cm高度內。   2.3篤斯越桔地下部分生物量的分布格局   由圖4可以看出，篤斯越桔地下生物量是地上生物量的3.0～12.5倍，地下部分生物量占總生物量的比重在75.2%～92.6%，篤斯越桔地下部分占其生物量的主體。由圖5看出，篤斯越桔地下部分生物量在垂直層次上的分布比率，其中在活苔蘚層的分布最少，僅是1.4%～4.8%，在死苔蘚層的分布最多，為66.3%～85%，在泥炭層的分布介于二者之間，為12.3%～29.7%。從活苔蘚層根系生物量的分級構成來看(圖6)，該層內＜1mm細根非常少，生物量僅占該層根系的0.5%～7.7%，這是由于該部分的主根是由基莖部分轉變而來，細根主要由基部萌生的一些纖細、絨狀根構成。從表4可以看出，篤斯越桔根系以＜1mm根系為主，占總根量的比例在42.6%～82.7%，其他各級根系的生物量占總根量的比重均較小。泥炭層內根系狀況與死苔蘚層相近，在此不做贅述。由表5可看出，在構成落葉松篤斯越桔群落的根系生物量中，以落葉松根系生物量所占比重較大，為34.1%～91.1%不等，但落葉松根系均以粗大根系為主;其次是篤斯越桔的根系，生物量占所有植物根系生物量的8.8%～60.7%;再次是杜香根系，生物量占有率較少，為0.1%～8.2%;雜草等其他植物根系生物量最少，在0.2%～2.4%。   3討論   篤斯越桔落葉松林型是長白山東坡的主要林型，林下篤斯越桔群落呈片狀或團狀分布。群落樣方調查表明，按10cm分層，篤斯越桔地上部分生物量分布呈“L型”分布，而且枝條生物量絕大部分在50cm高度以下。按基徑粗度劃分，其分布呈現略向左偏的“正態型”分布，以3～5mm粗度枝條生物量在地上部分各級別中占居最大，基徑＞7mm和＜1mm部分的生物量較少。按植株長度以每10cm劃分區分段，各區分段內＜1mm徑級的細小枝條生物量隨著高度增加呈遞增趨勢，這說明最細小的枝條都分布在植株最頂端;1～3mm中小徑級枝條呈現中間多上下略少的趨勢;3～5mm中偏粗徑級枝條生物量呈現下層多、上層逐漸減少的趨勢;5～7mm較粗徑級枝條生物量多集中在下層，而＞7mm徑級的粗枝條生物量很少，均在0～10cm層次內。   植物地下生物量與地上生物量之間的關系反映了植物地上、地下部分之間的相互依賴和相互影響(魏晶等，2004)。篤斯越桔地上部分的生物量較小，僅占總生物量的7.4%～24.8%，地下部分的生物量占有絕對優勢，是地上生物量的3.0～12.5倍，占總生物量的比重在75.2%～92.6%，可見，篤斯越桔具有龐大的根系，構成其生物量的主體，對地上部分有重要影響，是地上部分生長發育的水分和營養物質來源。在森林生態系統功能過程研究中，特別是在生產力和生物地球化學循環方面，根系的作用不容忽視(黃建輝等，1999)。   從調查樣方來看，篤斯越桔地下部根系生物量垂直分布主要在3個層次，即活苔蘚層、死苔蘚層和泥炭層，3個層次的平均厚度為6.1、6.0和5.7cm，泥炭層以下為火山灰層，幾乎沒有篤斯越桔的根系分布。不考慮地被層的活苔蘚層，篤斯越桔根系主要分布的死苔蘚層和泥炭層的累計厚度僅為11.7cm，可見其根系生長的空間具有較大的局限性。在活苔蘚層中篤斯越桔根系量卻很少，僅占篤斯越桔總根量的1.4%～4.8%，由被苔蘚包裹的莖狀根和其上的少許毛細根組成，隨著活苔蘚的生長和死苔蘚層的積累，該層中的莖逐漸被埋于死苔蘚層中，進而轉化為篤斯越桔主根的一部分。活苔蘚層內不僅根系生物量小，而且其細根數也不多，說明在活苔蘚層內能夠起到吸收養分和水分的根量微乎其微，進而可以認為在長白落葉松林型內，活苔蘚層直接提供給篤斯越桔的營養較少。#p#分頁標題#e#   篤斯越桔根系生物量主要分布在死苔蘚層內，占篤斯越桔總根量的66.3%～85.0%，而其中＜1mm細根占絕大多數，是該層篤斯越桔總根量42.6%～82.7%。說明篤斯越桔的根系生物量主要集中在死苔蘚層，而且以＜1mm的細根為主。死苔蘚層基本是由半分解的落葉松針和死苔蘚兩部分組成，通透性非常好，雖然其平均厚度只有6cm，但是植物根系卻主要集中在此層，并呈氈狀密集生長。調查發現，死苔蘚層內土壤生物和微生物較多，具有明顯的真菌菌絲體，生物多樣性較高。可以認為，死苔蘚層為篤斯越桔根系提供了良好生長空間和營養來源，是維系長白山篤斯越桔落葉松林型根系生長的主要基質，但尚有很多機理值得今后進一步深入研究。   在半泥炭化的泥炭層，篤斯越桔根系數量減少，占篤斯越桔總根量的12.3%～29.7%。可能是由于泥炭化后透氣性減弱、腐殖質含量過高和微生物活動減弱等原因所致，需要進一步研究探討。   在樣方調查的根系總生物量中，篤斯越桔的根系生物量占所有植物根系生物量比重為8.8%～60.7%，但以細根為主;落葉松根系生物量占34.1%～91.1%，比重雖然較大但均為粗大根系，細根較少;杜香等其他根系生物量在10%以下，所占比重較少。由此可見，調查樣方中篤斯越桔的根系由于細根較多，占有絕對的營養空間。森林地下根系的生物量每年用于生長的大部分被分配到細根中，細根具有很高的周轉率，是土壤中碳的主要來源(楊麗韞和李文華，2003)。相對于整個樣方而言，篤斯越桔葉的生物量占的比重非常少，由于調查季節是落葉期的原因，本報告沒有收集篤斯越桔落葉的生物量。   本研究為篤斯越桔資源的合理開發與保護利用、實現群落的科學管理以及探討生態系統碳匯功能的深入研究等提供了基礎。致謝本研究得到北京林業大學劉琪璟教授的建議和協助;在試驗踏查、選地和調查過程中得到中國科學院長白山森林生態系統定位站林鳳友主任的大力協助，在此一并致謝。