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化感作用(allelopathy)是指植物通過葉面浸出、揮發、植物殘渣分解及根系分泌途徑進入環境中的化學物質，對周圍的植物或微生物產生促進或抑制的作用［1－4］。化感作用在自然生態系統中是普遍存在的，并且已經成為當前生態學研究的熱點［5］。在生態系統中，化感作用影響著植物群落的組成及分布格局、群落的演替、種子的保存和萌發以及氮循環等過程［6］。研究化感作用可對解決物種入侵［5］、農作物的合理種植、雜草控制、植被恢復和農牧業生產等問題有很大的指導作用［7－9］。目前，在草地生態系統中對化感的研究還不夠系統深入，基本僅涉及對化感現象的觀察和化感植物的確定等方面，分離提取和鑒定了一些化感物質，在化感作用的生理機制、遺傳因素以及化感植物的入侵機制等方面研究的比較少。筆者對化感植物、化感物質及其釋放途徑和影響因素、化感研究方法等方面在草地生態系統中的研究狀況進行了總結歸納。   1化感作用的表示方法   在研究中，化感作用通常有3種表示方法:①抑制率IR(Inhibitoryrate)=(1－T/C)×100%，其中IR＞0為抑制作用，IR＜0為促進作用，IR的絕對值代表作用強度的大小，C為對照值，T為處理值［10］。②應指數RI(Responseindex)，當T≥C時RI=1－C/T，當T＜C時RI=(T/C)－1。RI＞0時，表示為促進作用，RI＜0時，表示為抑制作用，RI絕對值的大小表示植物化感作用強度的大小。③化感效應綜合指數SE，即化感抑制率(IR)的算術平均值。SE＞0表示抑制效應，SE＜0為促進效應，SE的絕對值表示作用強度的大小［11］。   2化感物質及種類   通常把具有化感作用的化學物質統稱為化感物質(allel-ochemical)［12］。化感物質都是次生代謝產物，具有種類繁多、結構多樣、分子量較小的特性［1］。但是具有以下兩方面的共性:任意一種化感物質對植物的許多基本代謝過程和生長調節都可能會產生影響，如影響細胞的分裂、生長和根尖結構［13］，細胞膜的透性［14］，礦物離子的吸收［15］，光合作用和呼吸作用［16］，植物激素的活性［17］等;任何一種化感物質的作用機制都與其濃度有關，表現為低促高抑的現象，如冷蒿的莖葉水浸提液的濃度≤0．05g/ml時能顯著促進糙隱子草幼苗根系的伸長生長，但隨著濃度的增加，對幼苗根長的生長的抑制作用就越顯著［18］。對化感物質的研究、鑒別已經取得了一定的發展。目前已知的化感物質主要有以下幾類:①酚類，如對羥基苯甲酸、阿魏酸;②香豆素類，如香豆素、補骨脂素;③醌類，如胡桃醌、高粱醌;④萜類，如桉樹腦、麥角甾醇;⑤黃酮類，如六羥黃酮;⑥糖和糖苷類，如野櫻苷;⑦非蛋白氨基酸等，如刀豆氨酸、母菊酯;⑧生物堿，如洋艾堿。根據其性質也可以分為:脂肪族化合物、脂肪酸、類酯物以及不飽和內酯、萜類化合物、芳香族化合物等［19］。最常見的化感物質是酚類和萜類物質［20］，苜蓿的化感物質為酚酸類物質［21］，蒿屬多為萜烯類物質［22］。還有其他一些化感物質，孔垂華等通過研究雜草勝紅薊(Ageratumconyziodes)揮發油的化感活性，得到的主要化感物質為早熟素Ⅰ和早熟素Ⅱ［23］。   3草地化感植物   對草地化感植物的研究最早開始于蒿屬，如苦艾(A．ab-sinthium)［1］、草白蒿(A．alba)［24］和白蒿(A．vulgaris)［25］等。目前研究比較多的化感植物主要有冷蒿(Artemisiafrigida)、苜蓿(Medicagosativa)、白三葉(Trifoliumrepens)、紅三葉(Trifoliumpratens)、星毛委陵菜(PotentillaacaulisLinn．)、狼毒(StellerachamaejasmeL．)和紫莖澤蘭(AgeratinaadenophoraSprengel)等。汪詩平等于1998年提出冷蒿可能是草原進一步退化的狙擊者，冷蒿小禾草草原在繼續過牧的基礎上，最終退化成為星毛委陵菜草原，優勢種發生改變，星毛委陵菜可能是草原沙化、退化的最后狙擊者［26］。此后，很多學者都把研究的焦點集中在退化草原植物群落的動力學上，卻很少能解釋它們成為草原退化標志性植物的原因。化感作用是一種化學生態防御機制，也是化感植物提高自身對惡劣環境的適應性和競爭性的一種手段［12］。近年來對冷蒿的化感潛力研究比較多，冷蒿是一種化感植物，其莖葉水浸提液使羊草(Leymuschinensis)、克氏針茅(Stipakrylov-ii)和糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)種子的發芽指數降低，平均發芽時間延長，抑制克氏針茅和糙隱子草幼苗的生長且抑制程度受浸提液濃度的影響［18］。目前已經確定了冷蒿的揮發物質，主要是單萜或者倍半萜烯以及它們的含氧衍生物如桉油精、β－月桂烯等［27］。苜蓿被譽為“牧草之王”，產量高、營養豐富，是優質蛋白質飼料的重要來源;同時種植牧草還有固氮、改良土壤結構和防止水土流失等一些生態功能，但是這種效益并不能持續下去，連續種植5年后產量明顯降低［28］。直到1981年才發現苜蓿具有自毒效應［29］。自毒效應也是化感作用的一種形式，可對自身的生長產生影響。經過試驗研究，分離和鑒定了苜蓿的一些化感物質:三十烷醇(triacontanol)對作物的生長產生刺激作用，在其他豆科作物中也有發現［30］;皂苷(sap-onins)是苜蓿的主要化感物質之一，但不是化感自毒物質，對自身的生長代謝不會產生影響［31］;酚酸類(phenolicacids)，如咖啡酸(caffeic)、綠原酸(chlorogenic)、異綠原酸(isochlo-rogenic)和阿魏酸(ferulic)等［32］。然而，苜蓿本身的水溶性物質中既包含自毒物質也包括異毒物質，將這兩類物質明確地區分開來很難［33］。白三葉既被用作牧草，又由于其成坪效果好而廣泛用作園林草坪。但有報道稱其正在嚴重危害著我國的草坪綠地［34］。白三葉自身具有的化感作用是其成功入侵的一個不可忽略的原因，這在景觀配置中是尤應注意［35－36］。星毛委陵菜的化感作用也越來越引起人們的重視，其在退化草地中常形成40～50cm的斑塊，但是目前的研究只確定了星毛委陵菜是一種化感植物。它的莖葉和根的水浸提液對羊草、克氏針茅、冷蒿、草地早熟禾(Poapretensis)和無芒雀麥(BromusinermisLeyss)的種子萌發均有顯著的抑制作用，對其幼苗的生長和根長也有一定的影響等［37］。但目前星毛委陵菜的化感物質組成成分還沒有確定，有待進一步研究。狼毒是廣泛分布于干草原、沙質草原和典型草原的退化草地上的一種化感植物，對于有些受體植物，狼毒根的化感作用大于莖葉［38］。唐曉蓉等對狼毒根的研究取得了很大突破，第一次提取出了純天然產品香荊芥酚，一種很好的對抗蚜蟲和粘蟲的殺蟲劑［39］，接著從狼毒根粉末中分離和鑒定出2－異丙基－5－甲酚，它們對蚜蟲和菜青蟲也有一定的抗蟲性［40］。但是目前對于狼毒的莖葉以及在退化草原中的入侵機制研究還比較少。紫莖澤蘭是惡性外來入侵種，在我國西南地區盛行。其根狀莖發達，生活力極強，適應性廣。化感作用強烈，容易成為群落中的優勢種，甚至發展成為單一優勢群落。據報道，被其侵占的天然草地3年后就失去了放牧利用價值。紫莖澤蘭抑制伴生植物的種子萌發和幼苗生長，為進一步入侵和擴張創造了有利的環境。通過實驗室測定，不同濃度的紫莖澤蘭落葉層水浸提液對三葉草、牛膝草和紫花苜蓿3種草本植物的種子萌發和幼苗生長有強烈的化感抑制作用，并且隨著浸提液濃度的增大抑制作用增強［41］。#p#分頁標題#e#   4化感物質的釋放途徑和影響因素   化感物質的釋放方式取決于化學物質的性質，主要的釋放途徑有4種:①根系分泌，影響地下種子庫以及根系活動的主要形式，如勝紅薊種子萌發和水稻幼苗生長對假臭草根系分泌物最敏感［42］。②莖葉揮發(主要是萜類)，如冷蒿揮發的單萜類或倍半萜烯及其含氧衍生物對周圍植物生長的抑制作用［27］。③雨水沖洗，如洋艾葉中含有的生物堿被水沖洗下來抑制其他植物的生長［16］。④植物殘體腐解，如在水稻秸稈分解產物中提取的香豆素、丁香酸、對羥基苯甲酸、香草酸等物質能夠延緩或抑制水稻胚根或植株的生長［43］。研究表明，葉片浸提液比根的提取物對周圍的植物和微生物有更大的抑制作用，并且隨著濃度的增加抑制作用更強烈［44］。化感物質的產生受化感植物的品種、釋放組織、年齡的影響。近年來紫花苜蓿主要應用在農業產業結構調整過程中，發揮的作用越來越大。研究表明，苜蓿不僅具有自毒效益，還對其他植物產生化感作用［36－37］。然而，不同品種的紫花苜蓿的5種酚酸類化感物質的含量不同，且同一品種的紫花苜蓿不同組織中同一種酚酸類化感物質的含量也存在差異［21］。植物在生長發育的不同階段以及植株自身的不同部位化感潛力都有差異，于福科等對沙打旺的研究表明，葉片在沙打旺的整個生長周期內都表現出了較強的化感作用;花果期是沙打旺表現化感作用最強的階段，其次是成熟期和營養生長期［47］。另外，化感物質的產生也可能受采樣時期和試驗方法的影響。李雪峰等對冷蒿葉揮發物的化學物質進行了鑒定，分析確定了27種化合物，主要是單萜或者倍半萜烯和它們的含氧衍生物，如桉油精、莰烯等［27］;而Lopes－Lutz等的試驗還觀察到另外2種主要化感物質(莰酮和β－蒎烯)［48］。然而Korolyuk等分析了從1999到2007年獲得的冷蒿揮發油的15個樣品，結果表明冷蒿不同種群含有的主要成分非常相似。同一屬內不同種類植物的化感物質也存在差異，冷蒿與銀葉蒿的揮發油化學成分就有很大的差異［49］。隨著研究的深入，在冷蒿中又發現了2種黃酮苷類化合物，命名為frigi-nosideA和friginosideB，并試圖應用在醫藥上［50］。化感植物的受損與否也會影響化感物質的產生。當冷蒿受到外界因素如溫度、機械損傷、草食動物侵害等影響后，冷蒿的揮發物將嚴重增加［22］。   5化感植物的研究方法   通常確定供體植物是否是化感植物有3種方法:①采用人工氣候箱培養，用盆栽法研究供體植物在土壤里腐解過程中對受體植物是否有影響。②采用種子培養皿濾紙發芽法研究供體植物的根莖葉水浸提液對受體植物的影響。③提取供體植物根部、莖和葉的分泌物或揮發物質來研究對受體種子或幼苗的影響。測量的指標有:受體種子的萌發率和發芽指數;幼苗植株的苗高，根長，鮮重和干重等;葉面積測定(光合作用和呼吸作用);細胞質膜差別透性(電導率、礦物離子的吸收等)。對于化感物質的提取、分離和鑒定，其中，提取的方法常采用浸提法，浸提液可以是無機溶劑H2O、NaOH等，也可以是有機溶劑甲醇、乙醚等;分離常采用萃取法和樹脂法。由于化感物質具結構多樣、分子量小等特征，為了更準確地鑒定化感物質，經常運用氣相色譜(GC)技術、高效液相色譜(HPLC)技術和氣相色譜－質譜聯用(GC-MS)技術［12，19］提取化感物質，鑒定化感物質是研究植物化感作用機制的關鍵步驟。   6小結   草地化感植物的研究可為探究草地植被的恢復重建、植物的入侵機制以及保護草地生態系統提供理論依據;對于合理安排牧草混播、間套輪作、雜草防除等有潛在的應用價值。在恢復重建被化感植物嚴重侵占的退化草地時，對補播草種的選擇具有一定的指導意義。在恢復被狼毒侵占的草地時，如果在15cm的土層內，狼毒的根量達到1000g/m2以上時就不能選用對狼毒敏感的植物作為補播草種，應該選用對其生化他感作用耐抗性較強的種子———新麥草種子，以保證建植成功［51］。在生態系統中，化感作用在植物群落的形成、結構、演替中起著非常重要的作用，是植物相互競爭的重要手段之一。草地化感植物向周圍環境中釋放化學物質，從而影響到周圍一種或多種植物的生長發育，甚至影響土壤微生物的活動。一旦入侵到某一地區時，便迅速擴張，形成單優群叢，減少了生境內生物的多樣性，降低草原的生態效益，對于受干擾和未受干擾的生態系統都形成巨大威脅。因此，尋找化感植物的入侵機制，防止其蔓延和危害成為生態學研究的重要內容。同時，從化學生態學的角度來解釋草原退化時植物群落結構發生變化的原因，也可為全面防止草原退化擬定正確合理的恢復重建方案提供理論依據。目前的研究主要是從化感植物的生物學特性和生態學機制來解釋草原退化、沙化后自身成為優勢種的機理，但是對于其不斷占領生態位的化學機制往往重視不足。在以后的研究中，應該從根本著手，確定化感物質的化學成分，然后進行化感物質控制試驗，進一步探明主效化感物質對植物生理生化的機理;也可以通過建造化感模型來進行研究，對于完善草地植被退化理論及草地生態恢復理論具有重要的意義。