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20世紀70年代后期，科學家在東太平洋洋隆（EPR）和加拉帕戈斯擴張中心發(fā)現(xiàn)了一種低溫熱液從玄武質(zhì)基巖的裂隙中彌散溢出，在這些彌散流的溢出點周圍發(fā)育著大量的與硫氧化菌共生的管狀蠕蟲和雙殼貝類熱液生物群落［1］。此后的幾十年來，大量的現(xiàn)代海底熱液活動相繼被報道，而在這些海底熱液場中，大范圍的低溫彌散流區(qū)域總是同時伴隨著高溫集中流出現(xiàn)［2－4］。這些熱液環(huán)境中發(fā)育的生態(tài)群落與地球上其它以光合作用為基礎(chǔ)的生態(tài)群落有所不同，它們是以化能合成的自養(yǎng)微生物為基礎(chǔ)。這些微生物通過氧化熱液流體中的還原性物質(zhì)（CH4，H2，H2S，F(xiàn)e2＋和Mn2＋等），從而獲取新陳代謝的能量［5－7］。研究者采用比較測量等手段對熱液場進行詳盡地分析后發(fā)現(xiàn)，低溫彌散流的化學通量比高溫集中流大［8］，熱通量也是高溫集中流的幾倍以上［9－10］。因此，低溫熱液對于依靠流體中的化學物質(zhì)生長與繁衍的熱液生態(tài)群落具有更重要的意義。然而相對高溫熱液噴口大量的微生物學研究，人們對低溫熱液彌散流的關(guān)注程度仍非常低［11－12］。近年來，隨著對熱液系統(tǒng)的研究深入，人們逐漸認識到低溫熱液對海洋熱通量和化學通量的貢獻，以及對生命起源和深部生物圈探索的意義，對低溫熱液彌散流的微生物研究也重視起來［13－17］。本研究綜述了近年來低溫熱液彌散流區(qū)域微生物生態(tài)的研究進展，以及這些研究對深部生物圈探索的啟示。   1　海底低溫熱液彌散流的形成機制與化學組成   研究低溫彌散流的形成機制與熱液地球化學環(huán)境參數(shù)的變化，對于理解低溫彌散流區(qū)域微生物多樣性與變化具有重要意義。研究者結(jié)合目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的低溫熱液彌散流熱液場的數(shù)據(jù)，提出了低溫熱液流體的3種形成機制：1）高溫熱液相分離的流體與洋殼中海水相互混合而被稀釋［11－12］；2）高溫熱液流體在淺層地殼中的傳導性冷卻；3）高溫流體、海水和被改造的海水的3組分相混合［18］。這3種機制中由第一種占據(jù)主導地位，共同控制現(xiàn)代海底熱液彌散流的形成［19］。海底低溫熱液彌散流體的化學組成復雜，通常富含CO2，CH4，H2，H2S和Si在一些樣品中也富含F(xiàn)e2＋，Mn2＋［4，20－24］（表1）。它們的組成在時間和空間上是高度變化的［5，17，25－27］，即使在同一個熱液區(qū)域，如東北太平洋形成的低溫熱液流體，其熱液化學成分的變化也很大（表1）。這種多變性是由熱液終端端元流體的時空變化所控制，并受到深海底部的熱液流體稀釋強度的影響［2，5，25，28］；另外，海底深部傳導性熱交換、沉淀過程、火山活動、潮汐作用以及微生物改造等也是影響化學成分多變性的重要因素［17］。總之，低溫熱液流體中化學組分多變，富含豐富的還原性物質(zhì)，正是這些還原性物質(zhì)所引起的氧化還原放能反應為海底熱液生態(tài)系統(tǒng)的繁衍提供了充足的物質(zhì)基礎(chǔ)。   2　海底低溫熱液彌散流區(qū)微生物生態(tài)的研究進展   目前，對現(xiàn)代海底低溫熱液彌散流區(qū)微生物學的研究手段主要為傳統(tǒng)的富集分離培養(yǎng)和非培養(yǎng)技術(shù)［30］；特別是基于16SrRNA基因和特征性功能基因的系統(tǒng)發(fā)育分析等現(xiàn)代分子生物學技術(shù)的發(fā)展，加快了對現(xiàn)代熱液系統(tǒng)微生物研究的步伐。目前在大多數(shù)已發(fā)現(xiàn)的低溫熱液區(qū)域都有關(guān)于熱液微生物的研究報道，包括胡安•德福卡洋脊［13，15，31］，大西洋中脊［24］，有機質(zhì)豐富的Guaymas盆地［32］，沖繩海槽［33］，馬里亞納擴展盆地［34］和深海海山［22，35］等。研究結(jié)果表明，在這些低溫彌散流熱液場內(nèi)的微生物具有一些共同的生態(tài)學特征：微生物生物量大、種類豐富、覆蓋廣。其中已發(fā)現(xiàn)的微生物種類包括α，β，γ，ε，ζ和δ變形桿菌，酸桿菌門（Acidobacteria）、產(chǎn)水菌目（Aquificales）、擬桿菌門（Bacteroidetes）、壁厚菌門（Firmicutes）、浮霉狀菌（Planctomycetes）、各種Candidate　Divisions細菌、嗜熱球菌（Thermococcus）、甲烷球菌（Methanococcus）和其他一些嗜熱和超嗜熱古菌等［15，31－32，34，36－39］。在這些豐富的微生物類型中，化能合成自養(yǎng)微生物是海底熱液系統(tǒng)中生命新陳代謝的初級能量制造者，它們的存在是熱液生物群落繁衍的基礎(chǔ)。這些化能合成反應包括了硫氧化、鐵氧化、氫氧化、甲烷氧化和硫酸鹽還原等，其中硫氧化與鐵氧化反應最為重要，與之相關(guān)的微生物在低溫熱液場中的發(fā)現(xiàn)也最為頻繁（表2）。   2．1　硫氧化微生物   與硫氧化相關(guān)的新陳代謝反應是低溫熱液環(huán)境中微生物獲取能量的重要途徑。與周圍背景環(huán)境相比，低溫熱液彌散流中H2S的濃度相對周圍海水呈數(shù)量級倍數(shù)增加［22］，這些含硫化合物的存在為化能合成自養(yǎng)微生物提供了新陳代謝反應所需的電子供體［42］。目前在低溫熱液系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)的硫氧化微生物主要屬于ε、γ和α變形桿菌。ε變形桿菌的生理機能多樣，能在高溫條件下以硫元素的化學反應進行自養(yǎng)或異養(yǎng)活動［43］，其中的一些類群是典型的從硫或硫代硫酸鹽氧化反應過程中獲取能量的微生物，如Sulfurovum　lithotrophica，Sulfu－rimonas，Thiovulumspp．和弓形桿菌Arcobacter　spp．等。ε變形桿菌在熱液環(huán)境中廣泛存在，包括流體、微生物菌席或與熱液大型生物共生［36，44－47］。Opatkiewicz等［43］在胡安•德福卡洋脊Axial海山上的低溫熱液場中就發(fā)現(xiàn)了豐富的ε變形桿菌，并指出它們的分布與流體中氫、硫和鐵等元素的濃度有關(guān)。Rassa等［35］在夏威夷Loihi海山上的低溫熱液場中不同溫度梯度的彌散流處放置了41個原位生長微腔體（microbialgrowth　chambers）。經(jīng)過短期（4～10d）和長期（1～6a）的觀測，發(fā)現(xiàn)在中間溫度（51℃）的彌散流處ε變形桿菌是微生物群落的主要組成之一，而在溫度較高處（71℃）其占據(jù)更主導的地位。此外，Perner等［24］在大西洋中脊最南部（9°S）的Lilliput低溫熱液場中也發(fā)現(xiàn)了大量的ε變形桿菌，有長桿、絲縷、短桿和球狀等多樣形態(tài)結(jié)構(gòu)。除了ε變形桿菌外，γ變形桿菌中的Thiomicrospira　spp．也是熱液環(huán)境中常見的硫氧化菌。如在Lilli－put低溫熱液場，γ變形桿菌中的Thiomicrospira　spp．與ε變形桿菌一樣占據(jù)優(yōu)勢地位［24］。Podgorsek等［40］在斐濟盆地北部的富H2S的低溫彌散流熱液場中也分離獲得大量α和γ變形桿菌中的自養(yǎng)或兼養(yǎng)硫氧化細菌。#p#分頁標題#e#   2．2　鐵氧化微生物   鐵既可以作為化能自養(yǎng)的電子供體也可以作為厭氧呼吸的電子受體［48］。低溫熱液彌散流體中富含的還原性鐵為鐵氧化的自養(yǎng)微生物提供了豐富的能量，因此在富鐵的海底熱液低溫彌散流區(qū)域內(nèi)發(fā)現(xiàn)了鐵氧化菌的廣泛分布。目前在熱液場中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的鐵氧化微生物包括α、β和γ變形桿菌，如赭色纖毛菌Lepto－thrix　ochracea，含鐵嘉氏鐵柄桿菌Galliionella　ferruginea，Gallionella　capsiferriformans，Sideroxydanslithotrophicus等［49－51］，以及最近發(fā)現(xiàn)的ζ變形桿菌［52］。Mariprofundus　ferrooxydans是從Loihi海山上富鐵菌席中分離獲得（圖1a），它是1種嗜中性的化能自養(yǎng)鐵氧化菌，以二氧化碳為碳源，能從二價鐵轉(zhuǎn)變成三價鐵的氧化反應中獲取新陳代謝的能量［52－53］。通過對純培養(yǎng)微生物M．ferrooxydans的分類鑒定結(jié)果進行評估，人們將其劃歸為變形桿菌門下一個新的亞類－ζ變形桿菌。ζ變形桿菌在低溫熱液流體及其沉積物中的發(fā)現(xiàn)具有重要意義。因為從20世紀80年代開始，在現(xiàn)代和古代的熱液礦物中發(fā)現(xiàn)了大量的莖狀鐵氧化物［54］，當時科學家從形態(tài)學上推測這是1種生物成因的鐵氧化物，但卻缺乏有力的生物學證據(jù)。而最近的研究發(fā)現(xiàn)，M．ferrooxydans在生長過程中能夠產(chǎn)生結(jié)構(gòu)相似的鐵氧化物（圖1b）［53］，當其死亡后鐵氧化物并能在其表面保存下來（圖1c）［53，55］。因而，ζ變形桿菌的發(fā)現(xiàn)為莖狀鐵氧化物的生物成因推論提供了有力的支持。人們最初認為ζ變形桿菌在自然界中的分布比較少，而隨著進一步調(diào)查后發(fā)現(xiàn)它們其實廣泛分布于一些富鐵的低溫熱液場中。例如，在Tonga　Arc海山上發(fā)現(xiàn)了一些富鐵低溫彌散流（30～70℃，Volcano　1），其流體形成的主要礦物是二峰水鐵礦（two－line　ferrihydrite）。透射電鏡顯示，這些鐵氧化物的形態(tài)與M．ferrooxydans形成的構(gòu)型非常一致［56］，隨后的分子生物學的研究結(jié)果也證實了在Volcano　1處分布了大量的ζ變形桿菌［41］。此外，Davis等［23］在胡安•德福卡洋脊Cleft段低溫彌散流場中所采集的沉積物柱也發(fā)現(xiàn)大量的ζ變形桿菌。而在馬里亞納盆地的低溫熱液彌散流區(qū)的微生物菌席中，熒光定量PCR的結(jié)果表明，它們更是占到了原核細胞總數(shù)的22％［34］。關(guān)于低溫彌散流中發(fā)現(xiàn)ζ變形桿菌的報道還有很多，如馬尼亞納島弧中的Eifuku海山和夏威夷Loihi海山［35］等。雖然對ζ變形桿菌發(fā)現(xiàn)的報道越來越多，然而目前對它們的研究尚屬起步階段，上述研究也表明，M．ferrooxydans只是ζ變形桿菌中一個較小的分支，僅憑一株可培養(yǎng)的M．ferrooxydans還不能將ζ變形桿菌的所有功能研究清楚。因此，還需要開展大量的ζ變形桿菌的適應性培養(yǎng)工作，深入探索它們的生理化學特征。   2．3　氫氧化微生物   在超基性基巖上發(fā)育的海底低溫熱液彌散流體中通常富含H2，H2在氧化過程中能釋放大量的能量，這就為以H2的氧化反應獲取能量的微生物提供了存在的基礎(chǔ)。微生物消耗或產(chǎn)生氫氣是由氫化酶所催化，氫化酶包括3種，分別為［NiFe］－氫化酶、［FeFe］－氫化酶和［Fe］－氫化酶，它們之間并沒有分子進化上的聯(lián)系［29，57］。Perner等［29］對大西洋中脊不同基底上發(fā)育的低溫熱液場進行了對比，研究對象包括ComfortlessCove熱液場中的Clueless低溫彌散流噴口（玄武質(zhì)基底）和Logatchev熱液場中的Quest彌散流噴口（超基性巖基底）。結(jié)果表明，以玄武質(zhì)為基底的Clueless低溫熱液流體中H2濃度很低，且氫化酶基因僅有2種；而以超基性巖為基底的Quest低溫熱液流體中H2濃度非常高，相應的氫化酶基因也非常豐富。這一研究結(jié)果同時表明在海底低溫熱液場中影響氫氧化微生物分布的重要因素是水體中H2和O2的濃度的大小［29］。目前在低溫熱液區(qū)域發(fā)現(xiàn)的氫氧化微生物有產(chǎn)水菌目（Aquificales），Dehalococcoidales，Desulfurococcale和ε變形桿菌中的一些下屬菌種微生物，以及利用H2和CO2產(chǎn)甲烷的甲烷球菌目Methanococcales等［29，58－60］。   2．4　其他新陳代謝途徑的微生物   除硫氧化、鐵氧化和氫氧化等化能自養(yǎng)微生物的頻繁出現(xiàn)外，在低溫熱液噴口微生物系統(tǒng)中，甲烷氧化菌、產(chǎn)甲烷古菌、氨氧化古菌和硫酸鹽還原菌也是不可忽略的組成部分，它們通過自養(yǎng)或異氧方式進行生命活動。前人利用甲烷氧化（pmoA）、氨氧化（amoA）和硫酸鹽還原（dsrAB）等功能基因已經(jīng)對這些微生物在熱液環(huán)境中的分布進行了研究。Nercessian等［61］對東太平洋洋隆13°N和大西洋中脊Rainbow熱液場的低溫流體、沉積物進行了分析，通過功能基因發(fā)現(xiàn)了大量的甲烷氧化、產(chǎn)甲烷與硫酸鹽還原微生物的存在，包括超嗜熱的Methanopyrales和甲烷暖球菌科（Methanocaldococcaceae）、嗜熱和喜溫的甲烷球菌科（Methano－coccaceae），嗜熱的甲基熱菌屬（Methylothermus）和喜溫的I型甲烷氧化菌，和超嗜熱的古烷菌目（Archaeo－globales）、嗜熱的熱脫硫桿菌目（Thermodesulfobacteriales）和喜溫的脫硫葉菌科（Desulfobulbaceae）。   3　海底低溫熱液彌散流體所揭示的深部生物圈   低溫熱液流體研究的一個重要意義在于其環(huán)境是研究地球深部生物圈的窗口［62］。Gold［63］認為嗜熱與超嗜熱微生物占據(jù)了地殼的部分區(qū)域，其生物量很可能超過地表生物的總和。因為海底上部500m以內(nèi)的洋殼中孔隙度較高，熱液流體與海水在其中能夠輕易運移而循環(huán)，這種循環(huán)能引起化學梯度的變化，其為一些極端微生物在洋殼深部中的生存提供了良好的物質(zhì)基礎(chǔ)和環(huán)境。在紐芬蘭島邊緣的ODP210鉆探結(jié)果顯示微生物存在的深度甚至可以延伸至1　600多m［64］。由于樣品采集的限制，直接導致對洋殼內(nèi)部的研究非常困難，所以，通過低溫熱液流體的研究來探測洋殼深部生物圈就顯得彌足珍貴［13，15，31］。通過對流體中地球化學參數(shù)的分析，可以有效地了解微生物在深部生物圈中的生物地球化學作用，如O2，S2－，NO－3，SO2－4和H2的消耗，NH＋4和CH4的產(chǎn)生都是微生物在熱液流體中作用的標志［16－17，25，65－66］。例如，在東太平洋9°50′N和Suiyo海山的熱液場中，通過對低溫熱液流體與高溫熱液流體中的甲烷與二氧化碳同位素的分餾證明了深海底部存在著產(chǎn)甲烷與甲烷消耗的微生物活動的存在［19，27］。通過培養(yǎng)和非培養(yǎng)手段對低溫熱液流體中微生物進行研究，能更直接反映深部微生物的分布狀態(tài)和新陳代謝方式。例如，Holden等［13］在胡安•德福卡洋脊CoAxial低溫熱彌散流體（15～30℃）中分離出了一些最佳生長溫度為55～60℃的嗜熱和超嗜熱微生物；在排除了這些微生物來自周圍高溫流體的微生物污染這個可能后，研究人員指出它們應當來源于環(huán)境溫度更適合其生存的洋殼深部。另外，Kato等［67］研究了馬里亞納南部熱液場中采用鉆孔所取得的低溫洋殼流體（2～69℃），表明在這些流體中存在大量的細菌和古菌，其中Thiomicrospira和ζ變形桿菌占優(yōu)勢地位，ζ變形桿菌的細胞數(shù)量占原核細胞總數(shù)的32％。這些對低溫熱液流體的研究結(jié)果證明了洋殼深部生物圈的存在，其新陳代謝的能量主要來源于甲烷、鐵的氧化和硫的氧化與還原。#p#分頁標題#e#   Huber等［15］通過對東北太平洋Axial海山的低溫熱液場（Marker33）中流體微生物多樣性的長期跟蹤，基于前人對該區(qū)域地質(zhì)和化學的報道，提出了洋殼深部生物圈的微生物種群與熱液化學過程的理想模式（圖2）［15］。根據(jù)熱液與海水兩端元的混合模式，將洋殼上部深部生物圈內(nèi)劃分成3個層位：1）上層，以海水為主，混入了少量的熱液。海水為這一層中的微生物提供了足夠的碳源、能量和電子受體，其優(yōu)勢群體為喜溫的硫、鐵或甲烷的氧化者，如ε，ζ，β和γ變形桿菌等；2）最下面的深部層為厭氧、溫度高于50℃的環(huán)境，以熱液流體為主，并混入少量的海水。這個區(qū)域為一些喜溫嗜熱的硫還原菌和利用熱成因有機質(zhì)的嗜熱古菌提供了適合的生存環(huán)境，如脫硫桿菌屬（Desulfurobacterium）和熱球菌目（Thermococcales）［13，22，64］；3）中間層是化學梯度變化最大的氧化還原層，熱液流體和海水在此能夠充分混合，提供了從無氧到有氧，中溫到高溫的各種微環(huán)境。該層中主要發(fā)育一些厭氧嗜溫的產(chǎn)甲烷生物，如甲烷球菌目（Methanococcales）或一些新發(fā)現(xiàn)的細菌，如Candidate　Division　ABY1和WS6以及一些需氧或微需氧的硫、鐵與甲烷氧化細菌，如ε和γ變形桿菌［15］。   4　結(jié)　語   海底熱液系統(tǒng)是現(xiàn)代海洋科學研究的熱點，近年來，該系統(tǒng)中的低溫熱液彌散流受到越來越多的關(guān)注。通過對低溫彌散流區(qū)域微生物學的研究，我們逐步了解低溫彌散流區(qū)域的微生物生態(tài)學特征及化能合成自養(yǎng)微生物，尤其是鐵氧化和硫氧化相關(guān)的化能自養(yǎng)微生物在低溫熱液區(qū)域的分布規(guī)律，充分認識到這些自養(yǎng)微生物在熱液生態(tài)系統(tǒng)中的支柱作用，并肯定了地球化學因素對微生物生態(tài)分布的制約。對低溫熱液流體中的微生物研究，也為我們得以窺探深部生物圈，進一步揭示地殼深部微生物的新陳代謝機理，從而了解其生命演化與發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。   然而，目前國內(nèi)外在這方面所開展的研究工作還有一定的局限性，包括樣品的采集、原位地球化學參數(shù)的分析以及生物學手段自身的缺陷，都會對當前的研究結(jié)果造成影響。其局限性主要表現(xiàn)為：首先，由于DNA在常溫條件下容易降解，這就為樣品的保存和及時分析提出了嚴格的要求。但受到船載實驗設(shè)備的限制，樣品在船上不能立即展開分析，只能采取室內(nèi)分析，而且從采集、存儲、運輸和室內(nèi)分析這一過程往往需要花費較長的時間，這就在一定程度上導致了樣品中微生物量的失真和群落結(jié)構(gòu)的細微變化。其次，原位流體化學數(shù)據(jù)缺失嚴重。原位流體化學數(shù)據(jù)能夠有效反映原位沉積環(huán)境的信息，但是目前的采樣手段主要是電視抓斗和海底拖網(wǎng)，這些采樣設(shè)備在起樣的過程中會導致背景海水與原位流體大量的混合，從而造成原位流體數(shù)據(jù)失真。因此，這就需要科學與技術(shù)的完美結(jié)合，進一步完善海底熱液研究的技術(shù)手段，如我國正大力發(fā)展的載人深潛器和海底觀測網(wǎng)的建設(shè)。這些技術(shù)手段的實現(xiàn)將對海底低溫熱液場原位數(shù)據(jù)的準確測量和連續(xù)觀測提供有力的保障。另外，基因芯片的應用可以全面而翔實地獲取原位環(huán)境中微生物新陳代謝途徑的信息，而針對低溫熱液，目前世界上還未展開類似的工作。這些新的采樣、測量和分析技術(shù)的運用，將進一步揭示低溫熱液區(qū)微生物與地球化學的相互耦合、生物礦化機制、微生物對洋殼的改造、深部生物圈的演化以及生命起源等重大科學問題的答案。