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歐李［Cerasushumilis（Bunge）Sok．］是我國(guó)特有的薔薇科櫻屬多年生落葉小灌木，主要分布在我國(guó)的北部地區(qū)，長(zhǎng)期以來(lái)一直處于野生狀態(tài)而無(wú)人問(wèn)津，直到20世紀(jì)90年代才受到人們關(guān)注而逐漸開始人工栽培［1］。陳書明［2］研究表明，歐李生殖期較長(zhǎng)，外型美觀，具有極高的觀賞價(jià)值；其栽培品種的果實(shí)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，可食用，富含各種礦質(zhì)元素和維生素［3］，適于鮮食與加工，是很有開發(fā)應(yīng)用前景的第三代果樹，有“世界最矮小果樹”之名；其根和種子可以入藥，種子是有名的中藥材－郁李仁［4－5］；莖和葉含鈣量豐富，是牛羊等牲畜的良好飼料；同時(shí)歐李抗寒抗旱性強(qiáng)、耐鹽堿、耐瘠薄、根系發(fā)達(dá)，適應(yīng)性強(qiáng)［2］，并有大量落葉歸還于根部，是綠化荒山、改良土壤、治理水土流失的優(yōu)良樹種［6］。因此，歐李是集食用、藥用、飼用、觀賞等多種用途于一體的不可多得的生態(tài)經(jīng)濟(jì)型樹種。近幾年，鑒于歐李特殊的生態(tài)經(jīng)濟(jì)價(jià)值，我國(guó)南方非主產(chǎn)區(qū)的部分省市也開始著手引進(jìn)歐李，貴州于2008年始對(duì)歐李進(jìn)行引種并開展適應(yīng)性研究［5］。目前，歐李的研究熱點(diǎn)主要集中于新品種選育與繁殖［7－8］、栽培技術(shù)［9］以及果實(shí)新產(chǎn)品開發(fā)利用［10］等，而關(guān)于歐李光合生理特性的研究報(bào)道則較少。光合作用是自然界中非常重要而又特殊的生命現(xiàn)象，是太陽(yáng)輻射能進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)并轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的主要形式，也是制約生態(tài)系統(tǒng)生物生產(chǎn)力最重要的生理過(guò)程［11］，植物的光合速率、氣孔導(dǎo)度以及蒸騰速率等是植物重要的生理生態(tài)參數(shù)，其對(duì)于果樹栽培及管理具有重要的理論指導(dǎo)意義［12］。該試驗(yàn)通過(guò)測(cè)定貴州初步引進(jìn)的山西農(nóng)業(yè)大學(xué)“歐李4號(hào)”品種葉片光合作用日進(jìn)程，期望揭示出歐李在貴州喀斯特生態(tài)環(huán)境下的光合特性及其凈光合速率主要影響因子，以期為歐李在貴州喀斯特適應(yīng)性評(píng)價(jià)提供部分依據(jù)，同時(shí)也可為歐李在貴州喀斯特石漠化地區(qū)扎根后的苗木培育、栽培管理等提供科技支撐與理論指導(dǎo)。   1材料與方法   1．1試驗(yàn)材料   2010年12月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)引種（1a生苗）至平塘縣克度鎮(zhèn)劉家灣栽植，株距1．2m，圃地四周較為空曠，土壤為喀斯特石灰土，栽植后進(jìn)行統(tǒng)一的水肥管理。選取在正常水肥管理?xiàng)l件下，生長(zhǎng)發(fā)育良好且大小相對(duì)一致的2a生歐李茁壯植株進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測(cè)定。   1．2試驗(yàn)方法   于2011年10月選取晴朗無(wú)風(fēng)天氣，在平塘克度鎮(zhèn)劉家灣利用Li－6400開放式光合作用測(cè)定系統(tǒng)（美國(guó)）標(biāo)準(zhǔn)葉室進(jìn)行生理生態(tài)指標(biāo)測(cè)定。每次測(cè)定3株植株，測(cè)定時(shí)選取葉位和葉齡相對(duì)一致的中上部向陽(yáng)成熟功能葉，每片重復(fù)測(cè)定3次，取平均值，測(cè)定時(shí)間為9：00～17：00，每隔1h測(cè)定1次。儀器自動(dòng)記錄葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、大氣CO2濃度（Ca）、氣溫（T）、光合有效輻射（PAR）、葉片蒸汽壓虧缺（VpdL）等參數(shù)。1．3數(shù)據(jù)分析用Excel和SPSS18．0軟件對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析，圖表處理采用Excel軟件。   2結(jié)果與分析   2．1凈光合速率日變化   由圖1可知，歐李在秋季晴天的凈光合速率（Pn）日變化大致為不對(duì)稱雙峰型曲線。Pn在10：00左右達(dá)到第1次峰值7．96μmol•m－2•s－1，也是全天的最大值，隨后Pn緩慢下降，在午間略微表現(xiàn)出光合“午休”現(xiàn)象。之后Pn逐漸升高，但升高幅度較小，在15：00左右達(dá)到第2次峰值6．26μmol•m－2•s－1，與第1峰值相比降低較小，達(dá)到第1峰值的78．64％。最后，Pn隨著氣溫及光合有效輻射（PAR）的降低再次下降。   2．2生理生態(tài)因子日變化   2．2．1氣溫及光合有效輻射   溫度與光合有效輻射（PAR）均是影響植物光合作用的重要因子［13－14］。由圖2可知，作為環(huán)境生態(tài)因子的T及PAR在全天中的變化情況符合熟知的日變化規(guī)律，都為單峰曲線，并在午間達(dá)到最大值。同時(shí)可知，雖然測(cè)定時(shí)間為秋季，但此時(shí)氣溫仍可在午間達(dá)到近33℃的高溫。   2．2．2蒸騰速率及葉片蒸汽壓虧缺   由圖3可知，歐李蒸騰速率（Tr）及葉片蒸汽壓虧缺（VpdL）在全天中的變化具有較強(qiáng)的正相關(guān)性，與植物生理學(xué)常識(shí)相符。Tr、VpdL都為單峰曲線，峰值都處于14：00左右，而這段時(shí)間也是氣溫最高的時(shí)段，因此歐李可能是通過(guò)加強(qiáng)蒸騰作用以降低體溫，防止或降低高溫傷害。   2．2．3大氣CO2濃度及空氣相對(duì)濕度   由圖4可知，測(cè)定當(dāng)天大氣CO2濃度（Ca）與空氣相對(duì)濕度（RH）變幅較小，前者在午間最高，后者在午間最低。   2．2．4氣孔導(dǎo)度及胞間CO2濃度   在眾多前人的研究中都提到，氣孔導(dǎo)度（Gs）及胞間CO2濃度（Ci）對(duì)植物光合作用具有較大影響［13］。氣孔是CO2與水蒸汽進(jìn)出植物體的門戶，因此葉片氣孔的開放程度對(duì)于植物光合作用以及蒸騰作用具有非常重要的調(diào)控意義。由圖5可知，歐李Gs從早間開始逐漸降低，13：00～14：00這段午間時(shí)分有個(gè)升高的過(guò)程，總體上看來(lái)與Tr相似性較低。許大全［15］對(duì)光合作用與氣孔限制的分析時(shí)提出，Gs與Tr一般情況下具有較強(qiáng)正相關(guān)關(guān)系，歐李Gs與Tr的變化關(guān)系不太符合這一規(guī)律。Ci一定程度上反應(yīng)了葉片內(nèi)光合及呼吸作用的狀況，同時(shí)也與氣孔的開放程度密切相關(guān)。由圖5可知，歐李Ci在10：00之前逐漸降低，與Pn變化相反，隨后略微上升之后又逐漸下降，到Pn達(dá)到下午峰值時(shí)開始升高。這是由于傍晚PAR及Gs都處于低水平，不利光合作用進(jìn)行，夜間不進(jìn)行光合作用，同時(shí)植物呼吸作用不斷釋放CO2導(dǎo)致傍晚開始Ci逐漸升高，直到早間光合作用開始后Ci逐漸降低。午間前后由于Gs開放程度有所加大，氣孔阻力略微降低從而降低了葉片與外界氣體交換的難度；其次，Pn在這段時(shí)間逐漸升高，加大了細(xì)胞內(nèi)CO2的消耗，因此，午間前后Ci逐漸下降。#p#分頁(yè)標(biāo)題#e#   2．3影響凈光合速率的主要生理生態(tài)因子分析   植物凈光合速率受外部環(huán)境生態(tài)因子和內(nèi)部生理因子的共同影響，不但各個(gè)因子對(duì)凈光合速率的影響比較復(fù)雜，而且各個(gè)生理生態(tài)因子之間也存在相互影響。葉片凈光合速率與生理生態(tài)因子存在的綜合關(guān)系可用相關(guān)性分析及多元回歸方程表達(dá)。Pn以及各個(gè)生理生態(tài)因子的相關(guān)關(guān)系矩陣見表1，可知Pn與Gs、Tr以及PAR極顯著正相關(guān)，而與Ci及RH極顯著負(fù)相關(guān)。結(jié)合其它因子間相關(guān)性可知，當(dāng)PAR增強(qiáng)時(shí)，氣溫升高，Tr加強(qiáng)，Pn也隨著升高，而Gs大部分時(shí)間與Pn同步變化，因此，在Pn升高而Gs能力加強(qiáng)的同時(shí)，CO2作為光合作用的原料被同化以及轉(zhuǎn)運(yùn)，導(dǎo)致Ci逐漸降低。秋季中，歐李光合“午休”現(xiàn)象并不是很嚴(yán)重，這應(yīng)該是光強(qiáng)與氣溫這2個(gè)外界因子總體上比夏季弱了許多的緣故。而根據(jù)相關(guān)性分析結(jié)果以及上述對(duì)各個(gè)生理生態(tài)因子日變化情況的分析可知，歐李光合“午休”（主要為12：00前后時(shí)間段）的主要原因是由于氣孔關(guān)閉所引起的氣孔限制。許大全［16］在分析光合“午休”現(xiàn)象時(shí)指出，判斷氣孔關(guān)閉是不是光合降低的原因最重要的依據(jù)為Ci是否也隨著Gs同時(shí)降低。歐李光合“午休”期間Gs不斷降低，Ci也逐漸降低，因此氣孔限制是其光合“午休”的主要因素將與歐李凈光合速率呈顯著、極顯著相關(guān)的數(shù)據(jù)進(jìn)行逐步回歸，剔除部分變量，得到回歸模型。方差分析顯示（表2），F(xiàn)＝609．584，P＝0．000，按照α＝0．05水平拒絕回歸系數(shù)均為0的假設(shè)，得到Pn與生理生態(tài)因子間的回歸方程：y＝29．224－0．128x1＋18．220x2，R2＝0．969（1），式中：y為Pn，x1為Ci，x2為Gs。按α＝0．10水平進(jìn)行t檢驗(yàn)（表3），偏回歸系數(shù)均有顯著性意義。表示共線性診斷結(jié)果的指標(biāo)容許度及方差膨脹因子大小適中（容許度＞0．1，0＜VIF＜10），因此拒絕共線性假設(shè)。回歸方程擬合系數(shù)R2＝0．969，顯示方程較為可靠。從式（1）可以看出，歐李凈光合速率主要受Ci及Gs的影響，其它因子雖然也有影響，但在回歸分析中已被剔除。偏相關(guān)系數(shù)的大小能夠表示對(duì)Pn影響的大小，因此，Gs對(duì)Pn影響最大、Ci次之，這一結(jié)果也從另一面印證了歐李光合“午休”現(xiàn)象的主要原因?yàn)闅饪紫拗埔蛩亍?  3討論與結(jié)論   隨著歐李市場(chǎng)需求的逐漸增加，人工栽培技術(shù)的逐漸成熟，其價(jià)值日益明顯。充分利用貴州特有的氣候、土地資源優(yōu)勢(shì)發(fā)展歐李產(chǎn)業(yè)，對(duì)充實(shí)貴州水果市場(chǎng)、推動(dòng)貴州制藥產(chǎn)業(yè)發(fā)展、發(fā)展農(nóng)村經(jīng)濟(jì)、促進(jìn)生態(tài)恢復(fù)與重建具有十分重要的意義［17］。凈光合速率大小在一定程度上顯示了植物生產(chǎn)力的高低。經(jīng)測(cè)定，經(jīng)貴州北引南種的歐李其秋季凈光合速率比種植于原產(chǎn)地區(qū)的歐李略低［18］。這一方面可能由于該試驗(yàn)測(cè)定時(shí)間并不是在植物一年中生長(zhǎng)最旺盛的夏季所導(dǎo)致；另一方面，也可能與引入時(shí)間尚短，還未完全適應(yīng)貴州特殊的生態(tài)環(huán)境有關(guān)。據(jù)此判斷歐李在貴州的適應(yīng)情況還不充分，未來(lái)應(yīng)在系統(tǒng)研究中結(jié)合生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)質(zhì)量等情況開展歐李在貴州北引南種的綜合評(píng)價(jià)，并據(jù)此研究適于貴州特定環(huán)境的配套栽培技術(shù)與管理措施。從歐李光合作用及其影響因子分析推測(cè)，在苗期的石漠化地區(qū)栽培管理中，應(yīng)注意通風(fēng)透光，保證光照充足使得光合作用正常進(jìn)行；但在午間光合有效輻射以及外界溫度過(guò)高時(shí)應(yīng)適當(dāng)遮蔭，以降低強(qiáng)光持續(xù)照射產(chǎn)生的光抑制及高溫的不良影響，從而縮短光合“午休”時(shí)間或降低光合“午休”的程度，提高光合作用水平。