前言：尋找寫作靈感？中文期刊網用心挑選的AMF在石漠化治理的運用，希望能為您的閱讀和創作帶來靈感，歡迎大家閱讀并分享。

叢枝菌根真菌（arbuscularmycorrhizalfungi，amf）是一類能與絕大部分植物的根系形成互惠共生體的微生物［1］，它在地球上存在了4．6億年之久［2］，廣泛的分布在農田、森林、草地、荒漠等各種生態系統中［3］。國內外大量的科學研究表明，AMF能夠促進植物對礦質營養元素的吸收，提高植物的抗病性、抗旱性和抗逆性，改善土壤理化性質，穩定土壤結構，能夠和植物相互作用控制植物群落的組成、物種多樣性和演替，穩定生態系統［4，5］。由于AMF巨大的生態學作用，以AMF主導的菌根共生系統已成為一種新型生物修復主體，被廣泛的應用到退化或受損生態系統的恢復和重建當中。   石漠化是制約我國西南地區可持續發展的重大生態環境問題，表現為地表植被覆蓋率銳減，水土流失，其實質是土地生產力的下降和喪失［6］。近年來，國家投入了大量的人力、物力和財力進行石漠化的防治和治理，如封山育林、退耕還林、生態移民等措施，雖然取得了一些效果，但石漠化面積快速擴展的總體趨勢并沒有得到有效遏制：有些石漠化地區雖經過長期封育，仍不能恢復植被；有的治理模式因為嚴重的地域局限性或欠考慮地方經濟承受能力，無法大面積推廣；有的地區引種外來植物不當，誘發生態危害，抑制當地作物生長?？傮w而言，對石漠化發生機制與喀斯特生態系統穩定性機制不清楚，缺乏比較完善的石漠化防治理論和技術體系是導致這些現象的重要原因［7，8］。因此，越來越多的學者意識到石漠化的防治不再是單純的種草種樹問題，而是需要以喀斯特科學為主的多學科交叉與綜合集成研究［9］，也只有這樣才能不斷地尋找出更加科學有效的治理途徑。巖溶生態系統地表干旱缺水，土被不連續，土壤富鈣偏堿，缺氮磷等營養元素，這些限制因子造成植被生境嚴酷，生物量偏小，使水、土、植物相互作用過程具有明顯的脆弱性，最終表現為易受損和難恢復［10］。AMF可以顯著提高受損和退化生態系統修復重建的成功率、縮短修復周期，并保證修復效果的穩定性，AMF生態學作用與巖溶生態系統的限制因子之間有著良好的耦合關系，在解決目前石漠化治理遇到的實際障礙問題上表現出很強的潛在應用價值．   本文抓住AMF與石漠化生態治理亟待克服的障礙之間有良好的對應關系和石漠化防治技術體系急需產生突破這兩點，首先對AMF生理生態功能方面進行了綜述，在此基礎上探討AMF在石漠化治理中的可利用性和應用途徑，旨在為西南地區的石漠化治理開辟一條嶄新有效的新途徑。   1AMF的生理生態功能   1．1提高植物抗旱性   AMF能夠提高宿主植物抗旱性的觀點早已被眾多的實驗證明［11－13］，后期的研究熱點已轉向AMF改善植物水分狀況提高抗旱機制方面，并已提出了一些觀點：①很多實驗結果證明菌絲直接參與了水分的吸收和運轉，如Ruizlozano和Azcon在隔網分室和3種供水量的條件下研究了菌根菌的菌絲對水分吸收的貢獻，結果表明，菌根植株吸收的水分大多是由菌絲吸收的［14］。②有些研究認為AMF可以通過提高宿主植物在干旱條件下對礦質營養元素尤其是磷的吸收進而加強其抗旱性。唐明通過研究干旱脅迫條件下AMF堿性磷酸酶活性對宿主沙棘抗旱性的影響，發現具有磷酸酶活性的菌絲對植物生長和抗旱作用最強，從而證明AMF可以通過改善宿主植物的磷素營養來提高其抗旱性［15］。③AMF還可以通過調節植物體內滲透物的含量，提高氣孔導度和凈光合速率，增加糖積累，降低植株葉片水勢，提高過氧化物還原酶的活性，改變激素平衡等途徑最終達到提高植物水分利用效率和抗旱性的目的［16］。   1．2改善根際微環境，促進植物對礦質營養元素的吸收   AMF可以促進植物對氮、磷、鉀、鈣、鎂等多種元素和微量元素的吸收，尤其是對磷的吸收，AMF主要通過以下方式促進植物對磷的吸收：①擴大植物在土壤中吸收磷的范圍。磷在土壤中的移動性很差，一般作物根際磷虧缺區小于2mm，而AMF菌絲可以穿過貧磷區伸展到距根系8～17cm的土壤中，大大擴展了植物根系的吸收范圍［17］。Hatting等發現，有菌根根系的植物甚至能吸收離根表27cm處的32P標記物［18］。②提高磷吸收速率。San－der等［19］證明，菌根吸磷的速率為根毛的六倍，有菌根共生的植物磷進入根部的速度為17×10～14×10mol•cm－1•s－1，而無菌根的植物吸磷速率僅為3．6mol•cm－1•s－1。③產生磷酸酶。叢枝菌根真菌侵染可增加根際土壤磷酸酶活性，特別是磷缺乏的土壤［20］，從而促進根際土壤有機磷的礦化。④改變根際土壤pH值。PH值是影響土壤磷有效性的重要因素，AMF通過影響根系的分泌作用使根際的PH值發生變化。Li等利用0．45μm膜在土壤中形成菌絲際空間，發現石灰性土壤的pH降低0．6個單位［21］。研究表明，石灰性土壤中根際pH值下降有利于植物對磷的吸收。同時，缺磷條件下叢枝菌根能分泌H＋和有機酸（檸檬酸、草酸等），促進原生礦物風化，從而增加植物吸磷量［22］。   1．3提高植物的抗病性和抗鹽堿性   研究表明AMF可以通過分泌一些化合物來激活宿主的防御系統，這樣不僅能夠誘發宿主根系的局部抗病作用，而且使整個根系對病原菌的抑制作用都得到增強［23］。Vigo等用G．lomusmosseae接種馬鈴薯來實施對病原物的生物控制，結果發現，可以減少根部壞死斑數［24］。AMF通過促進宿主植物對水分的吸收來緩解植物生理性缺水，從而提高其抗鹽堿能力［25，26］。近年來，有研究認為AMF還可以通過改變植物抗氧化物酶活性和相關基因的表達來避免鹽脅迫對植物造成的傷害［27－29］。   1．4穩定和改良土壤結構   土壤聚合體的穩定性是衡量一個土壤生態系統優良與否的重要指標［30］。AMF菌絲可以纏繞土壤微粒形成土壤團聚體的骨架，然后再進一步形成微聚體，最后菌絲和根系通過纏繞和結合這些微聚體形成更大的、更穩定的土壤團聚體［31］。Tisdall等［32］研究表明，在盆栽試驗的不同處理中菌絲體的長度可以提高土壤團聚體耐水性，并提出了土壤團聚體的Hierarchical理論，這個理論認為，叢枝菌根菌絲體在土壤團聚體形成和穩定性中起著重要作用。近些年，科學家們通過AMF單克隆抗體免疫熒光定位研究證實AMF可以產生一種含金屬離子的糖蛋白［33－35］，該蛋白難溶于水，難分解，在自然狀態下極為穩定，被稱之為球囊霉素。球囊霉素在土壤穩定結構的形成過程中扮演著超級膠水的功能［36］，其獨特的超級膠水作用可以極大地提高土壤水分的滲透力和土壤穩定性及防止自然侵蝕的能力［37］。因此，AMF被認為在提高土壤生態系統穩定性和退化土壤的恢復中具有重要作用。#p#分頁標題#e#   1．5控制植物群落結構和演替，穩定生態系統   不同的AMF和不同的植物之間的依賴關系差異很大，AMF會通過不同的侵染效應介導植物的種內和種間競爭，最終導致植物群落的結構變化［38］。Hartnett等在野外實驗條件下，研究了菌根真菌對北美高草草原植物群落組成的變化，通過殺菌劑抑制菌根真菌的處理，發現在群落中占主導地位的暖性草（主要是C4植物）的豐度下降，而許多原來在群落中占據次要地位的C3草本物種的豐度卻相應增加［39］。Mayr、Reeves和Janos的研究表明在生態系統的演替初期，往往是不具菌根的種類能夠成功地定居并建立群落，然后再逐步被菌根營養的植物取代而發展為頂極生態系統［40－42］。Barni和Siniscalco通過對撂荒地不同演替階段的植被的定殖情況研究也得到了類似上述的結果［43］。AMF與宿主植物之間無嚴格的專一性［44］，同一種AMF可通過其伸展在土壤中的根外菌絲在同種和不同種植物的根系間形成菌絲橋（hy－phalbridge），菌絲橋在植物之間可以雙向傳遞C、N、P等物質［45，46］。Simard等人［46］用野外實驗研究證明了花旗松和北美白樺幼苗之間可以通過菌根真菌形成的菌絲網進行碳水化合物的雙向傳遞，并通過遮陰實驗進一步證明兩者之間存在著“源－庫”調解關系。石偉琦［47］研究了叢枝菌根真菌對內蒙古草原大針茅群落的影響，結果發現AMF的存在降低了優勢種壟斷資源的能力，有利于保護關鍵種。AMF的這種菌絲橋結構可以影響生態系統中的資源配置，避免優勢種的過渡繁殖，增加生態系統的生物多樣性和穩定性。上述研究結果表明AMF與宿主植物的共生性和無專一性影響著植物種群的建立和多樣性，并進一步影響整個生態系統的變化［48］。   此外，研究還發現AMF在提高植物抗極端溫度［49］、抗重金屬毒性［50］和抗酸性［51］方面都有重要的作用。AMF功能研究已成為菌根學領域的熱點問題，它的這些生態學功能已被廣泛的應用到生態恢復當中，隨著研究手段的深入，AMF的生態學功能將會繼續被發現和應用。以AMF主導的菌根共生系統已成為一種新型的生物修復主體，并將是未來環境修復技術發展的核心方向［52］。   2AMF在石漠化治理中的可利用行分析   2．1客觀基礎   巖溶生態系統地表干旱缺水，營養元素分布不均衡，石漠化的發生更是加劇了這一現象，使植被恢復的環境極其嚴酷，這種逆境環境造成植物難以定居，而且生長緩慢，生物量偏小，極大地限制了生物恢復潛力的發揮［52］，結果導致定殖率差、恢復周期長，甚至出現“連年植樹不見樹，連年造林不見林”的現象。例如在沿河中寨和印江退耕地上種植了楊樹進行恢復，但長勢非常不好，而且很容易受天牛侵害；再如在貴州水城和興義地區進行了大批的金銀花和車桑子種植恢復，雖然長勢可以，但存在物種單一群落穩定性差的缺點。AMF能夠通過提高植物的抗旱性和促進植物對營養元素尤其是磷的吸收來減輕不良環境對植物的脅迫作用，保障植物在受損和退化生態系統中健康生長，它不僅可以顯著提高修復重建的成功率，并且能夠縮短修復周期，保證修復效果的持續性和穩定性，這與石漠化治理亟待克服的障礙之間有著良好的對應關系。目前，已有研究表明喀斯地區植物與菌根真菌的共生現象普遍存在［53］。這意味著AMF在喀斯特地區是存在的，而且在植物適應喀斯特生態環境中已經扮演著重要角色。這些都為AMF應用到石漠化治理奠定了客觀基礎。   2．2必要性   許多研究資料證明在干旱區、荒山荒地、侵蝕地、草原、鹽堿地、礦區等，一般都需要有相應的菌根才能建立起植被或實現造林［54，55］。在我國西部干旱、半干旱地區進行生態環境建設，過去認為首要的問題是缺水，而法國著名的菌根專家F．LeTacon教授實地考察大青山后則認為：內蒙古西部大多干旱陽坡年年造林不見林的原因更主要的是缺少相應的菌根真菌，因為該區生態環境破壞相當嚴重，與造林目的樹種能夠自然感染形成菌根的真菌存在甚少［56］。方治國等也提出菌根真菌在極端退化環境下人工植被恢復過程中的作用非常重要［57］。這些研究提示我們，將AMF應用到石漠化治理中是一種很必要的考慮和嘗試。   2．3應用實例輔證   目前，許多國家都有成功利用AMF生物技術進行生態恢復的例子，并且把AMF生物技術作為最有前景的生態恢復措施。Cuenca等就成功地將AMF接種技術應用在委內瑞拉南部因修筑全國最大的水電站而毀壞的薩王那的植被恢復工程上［58］。Sylvia等［59］在美國佛羅里達海岸侵蝕大面積防治中，通過接種AM真菌提高了濱海燕麥草在貧瘠沙灘上的成活率，并促進了植株生長。澳大利亞在礦區土地復墾中廣泛地使用了菌根生物技術［60，61］。畢銀麗等［62］在寧夏大武口煤矸石山的復墾中應用叢枝菌根技術取得了較好的生態效應。Noyd等［63］利用菌根真菌接種技術在礦渣地上建立了良好的植被，形成了持久的草類群落，成功地達到了復墾的目的。俄羅斯、非洲及中東一些國家將菌根技術應用于干旱區沙漠治理及荒山荒地生態林建設也都取得了明顯的成效。雖然目前還沒有將AMF應用到喀斯特地區的例子，但這些成功的應用實例告知我們，將AMF應用到石漠化治理中是完全有可能的。   以上研究提示我們在石漠化治理過程中，一定要考慮植被與菌根真菌的關系。在石漠化防治技術急需產生突破的情況下，AMF所表現出來的可利用性應該引起我們的重視，如果有政策的扶持和科學的引導，AMF很有可能在石漠化治理中發揮重要作用。   3AMF在石漠化治理中的應用途徑探討   AMF的生態學作用以及在石漠化治理中所表現出來的可利用性是不容質疑的，但關鍵是如何使其作用得到充分有效的發揮。目前針對石漠化地區的AMF研究還很薄弱，這勢必會對實際應用造成困難，如果一開始就盲目的進行大規模接種不僅在實際操作中不具有可行性，更重要的是很有可能造成經濟和時間的白白消耗，達不到治理效果。筆者認為要想科學合理的利用AMF為喀斯特生態系統保護和石漠化治理服務，應該從以下幾個方面開展系統的，循序漸進的科學研究和嘗試。#p#分頁標題#e#   3．1喀斯特地區AMF多樣性調查，其它工作的前提和基礎   AMF的分布具有明顯的地域性，在不同的生態系統尤其是像沙漠、礦山、工業污染區、鹽堿土這樣的逆境中都有分布，而且形成了各自不同的群落多樣性，扮演著不可替代的重要角色。土壤類型、氣候條件和植物多樣性等環境因子都會顯著影響AMF的多樣性［64，65］。王發園對渤海灣的海島林地、黃河三角洲鹽堿地、魯西南煤礦和內蒙古退化草原等幾種生態環境中叢枝菌根真菌的多樣性進行了調查，結果發現AMF種的豐度、孢子密度、頻度、相對多度和生態優勢種等差異很大［66］?？λ固氐貐^的生態環境不同于其它地區，空間異質性高，特殊的地質背景和氣候條件會形成特有的AMF多樣性。不同土壤類型、不同植被類型、不同立地條件、不同石漠化程度下的AMF狀況都應該成為我們研究的重點。要想很好的利用AMF進行石漠化治理，就要充分認識喀斯特地區AMF的多樣性和分布狀況，大量的種質資源調查是開展深入研究的基礎和前提。近年來，國際上也一直很重視AMF種質資源和多樣性的調查工作［67，68］，已經建立了國際AM真菌保藏中心（INVAM）和歐洲菌根真菌保藏中心（BEG），我國香港大學應用生物生化技術系菌根小組建立了中國AM真菌（CAMF）數據庫，并與BEG鏈接。目前已報道的AMF有214種，我國已分離7屬113種，非洲分離到70種，美國、法國和德國共分離到84種［69］。充分開展喀斯特地區AMF多樣性調查，建立喀斯特地區自己的AMF種質資源庫，這一工作不僅為石漠化治理和巖溶生態系統保護提供了基礎，而且將極大的豐富國內和國際AMF種質資源庫。   3．2開展AMF與喀斯特地區植物的共生機制研究，提高巖溶生態系統穩定性   喀斯特地區的大多數植物具有石生、耐旱、喜鈣、偏堿的生理特性，充分認識植物對喀斯特環境的適生機制是保護巖溶生態系統以及植被恢復的關鍵。許多學者從植物本身的生理生態角度解釋了這種機制，如鈣化根被用來解釋植物對高鈣環境的適應，而植物的氣孔、膠質層、絨毛、表皮結構的差異被認為是植物適應土壤干旱的表現［70，71］。但與此同時，地下部分的生態學作用和機理研究顯的相對薄弱。近些年，不少學者提出應加強退化喀斯特植被恢復過程中根際土壤微生物與植物相互作用機理的研究。何尋陽發現喀斯特植被演替過程中土壤微生物功能多樣性與地上植被多樣性具有相似的變化趨勢［72］，陳志超等［73］在對新疆干旱荒漠生境中AM真菌群落調查后認為AMF對植物適應極端生境可能起著重要的作用。因此，將植物地上和地下部分的生態學過程綜合研究是全面正確解釋喀斯特地區植物適生機制的最佳途徑。AMF的生態學功能和喀斯特地區植物的適生特點具有很好的對應性，這說明AMF可能對喀斯特地區植物的適生機制具有重要作用。AMF能否提高喀斯特地區植物的抗旱性以及對礦質營養元素尤其是磷的吸收，對植物適生機制的具體貢獻如何都是很好的研究方向。如何躍軍研究了石灰巖適生植物構樹對接種叢枝菌根真菌的生長響應，結果表明：接種AMF促進了宿主構樹的生長，單株地上部分、地下部分生物量和全株生物量等生長指標均較對照組顯著提高［74］。喀斯特地區高度的空間異質性和脅迫環境意味著植物與AMF共生關系的復雜性和特殊性，也就意味著研究對象必須要有廣泛性和代表性，AMF與喀斯特地區不同植物種類如先鋒種、優勢種、建群種和專屬種的共生關系應該成為研究重點，研究層面要深入化和機理化，最終達到利用AMF合理調控巖溶生態系統，提高穩定性的目的。   3．3加強鄉土種、優勢種的菌株篩選，培育適合喀斯特地區的AMF和植物種的高效組合   毫無疑問，在對石漠化地區進行生態恢復時，我們應該充分利用AMF生物技術，達到縮短修復周期并保證修復效果穩定的目的。值得注意的是，雖然AMF作用巨大，但如果我們把它當成“萬能藥”盲目使用，就會造成不必要的浪費，甚至適得其反［75］。大量的研究說明AMF同環境之間存在相互選擇的關系，在利用AMF進行生態恢復時，一定要選擇那些適應當地生態環境的優勢菌種，正確靈活的運用菌根技術才能達到最佳效果。Requena等人在西班牙南部地中海地區巖溶退化植被恢復中對豆科植物Anthylliscytisoides進行接種實驗后進一步發現，接種本地AM真菌效果比接種外來AM真菌好，且更能持續地維持所修復生態系統的穩定［76］。張淑彬應用滅菌的露天煤礦區回填土壤為培養基質，從8個叢枝菌根真菌菌種中篩選出了兩種在該土壤上具有良好生態適應能力的菌株［77］。Yamato等［78］發現沖繩島沿海植被優勢AM真菌群落比較適應鹽脅迫環境，并能減輕寄主植物的鹽脅迫。   篩選有效菌株時宜考慮以下指標：①在根系上迅速定殖和侵染的能力；②對養分（尤其是磷）的吸收和向樹木輸送的能力；③促進樹木成活和生長的能力；④對造林立地的生態適應及持續能力；⑤形成大量繁殖體的能力；⑥在菌劑生產過程中和生產之后經受各種處理的能力；⑦與土壤中其他微生物競爭的能力［79］。   3．4利用AMF促進喀斯特地區農業經濟發展   喀斯特地區落后的社會經濟形態和尖銳的人地矛盾是石漠化發生發展的主要社會因素。土地承載力以及單位面積農作物的產量和質量都比非喀斯特地區差。目前喀斯特地區的人口數量以遠遠超過其理論容量，使得農民以資源掠奪式的方式維持生計，并且已經造成了生態破壞和貧困惡性循環的局面。所以，要想從根本上解決石漠化的問題，就要實現環境改造、經濟發展和社會進步三者的協調發展［80］，幫助農民盡快的脫貧致富是首先要解決的實際問題。發展現代農業是適合喀斯特地區的一種可持續發展方式，而AMF在現代農業體系中的作用也早已被肯定。姜德鋒等［81］在大田條件下研究了玉米接種AMF效應，結果發現AMF顯著提高了玉米根系活力、光合速率和CO2同化速率。李登武［82］試驗表明，接種AM真菌能夠增加煙葉產量和中上等煙比例。AMF不僅可以提高農作物的產量和品質，它還可以抵御病蟲害對農作物的威脅，既減少了農藥化肥的施用量，又可以保護土壤環境減少農民投入。此外，AMF還可以通過縮短作物發育周期來變向增加產量。筆者認為可以從兩方面開展此項工作，第一：提高玉米、水稻等基本糧食作物的產量以保證農民的溫飽；第二：提高果樹、烤煙、茶葉、稀有特產等高經濟作物的產量和質量來促進農民增收。針對喀斯特地區的農業特點和石漠化治理現狀，筆者認為利用AMF生物技術來促進喀斯特地區農業經濟發展的這條路很值的一試，由此所產生的經濟效益和生態效益將不可估量。#p#分頁標題#e#   4結語   目前，喀斯特生態系統恢復生態學的理論和技術遠遠落后于實踐的需求，植物對喀斯特生境的綜合適應對策，喀斯特生態系統恢復過程中基因流、能流與物流耦合，生物多樣性和生產力維持機制，石漠化后的恢復障礙和重建機制等關鍵科學問題都亟待突破［83］。根據AMF的研究現狀和喀斯特生態系統特點，筆者認為從AMF這一全新的角度系統探討西南喀斯特生態系統維持機理、生態綜合適應性、生態系統退化與恢復機理，極有可能在理論上產生突破，從而在實踐上為我國西南地區的石漠化治理及生態經濟可持續發展提供解決途徑。