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作者：張星耀 呂全 梁軍 田呈明 趙莉藺 劉振宇 單位：中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所 北京林業(yè)大學(xué) 中國科學(xué)院動物研究所 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院
要滿足社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展對改善生態(tài)環(huán)境、維護(hù)國土生態(tài)安全和日益增長的木材需求，其根本途徑是在保護(hù)天然林的同時大力發(fā)展人工林。為此，中共中央、國務(wù)院《關(guān)于加快林業(yè)發(fā)展的決定》指出，確立以生態(tài)建設(shè)為主的林業(yè)可持續(xù)發(fā)展道路，建立以森林植被為主體、林草結(jié)合的國土生態(tài)安全體系，建設(shè)山川秀美的生態(tài)文明社會，成為新時期我國林業(yè)工作的重要任務(wù)。因此，保障林業(yè)建設(shè)成果使其健康可持續(xù)發(fā)展成為我國經(jīng)濟(jì)發(fā)展、生態(tài)環(huán)境和新農(nóng)村建設(shè)的重大需求。
1森林病蟲災(zāi)害暴發(fā)流行嚴(yán)重制約著我國現(xiàn)代林業(yè)的可持續(xù)發(fā)展
林業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵是保護(hù)森林資源免受自然災(zāi)害的侵襲。如何預(yù)防和減輕森林病蟲危害所造成的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會損失，成為林業(yè)建設(shè)成敗與否的關(guān)鍵。根據(jù)國家林業(yè)局的統(tǒng)計和評估，森林病蟲害作為“無煙的火災(zāi)”給我國林業(yè)建設(shè)造成了嚴(yán)重的危害，其發(fā)生和受災(zāi)面積均呈逐年上升趨勢。據(jù)統(tǒng)計，近年來我國森林病蟲害年均發(fā)生面積達(dá)1151.8萬hm2，直接經(jīng)濟(jì)損失和生態(tài)服務(wù)價值損失總計為1101.1億元，其中因病蟲害造成的年均直接經(jīng)濟(jì)損失達(dá)245億元，生態(tài)服務(wù)功能損失856.1億元［1］。我國天然林(天然次生林為主)面積為1.2億hm2，占森林總面積的61.54%。但是，由于人為干擾過度，大部分天然林退化，生物多樣性水平降低，林分抗逆和抵御病蟲災(zāi)害的能力下降，造成病蟲害的發(fā)生甚至流行。其特征主要表現(xiàn)為:第一，全球氣候變化導(dǎo)致突發(fā)性病蟲災(zāi)害大面積流行。氣候的微小擾動都可能對森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和演替過程產(chǎn)生巨大影響，病蟲害的暴發(fā)和流行即是該過程的一個重要標(biāo)志。例如，西藏林芝地區(qū)一些未受人類直接干擾的天然林出現(xiàn)冷杉大面積帶狀死亡被認(rèn)為與全球氣候變化導(dǎo)致真菌病害流行有關(guān)。第二，外來病蟲與本土病蟲協(xié)同作用導(dǎo)致災(zāi)害蔓延。例如，松材線蟲Bursaphelenchusxylophilus(Steiner＆Burher)Nickle傳入我國后在本土害蟲松墨天牛MonochamusalternatusHope的協(xié)同下已在全國15個省(區(qū)、市)嚴(yán)重發(fā)生，年均發(fā)生面積超過6.7萬hm2，病死樹達(dá)100萬株［2］。松材線蟲病蔓延擴(kuò)散的最主要自然因素在于其媒介昆蟲松墨天牛在我國的廣泛分布，而每頭松墨天牛最高可以攜帶松材線蟲28萬條以上。作為美國本土次期性害蟲的紅脂大小蠹DendroctonusvalensLeConte在我國華北油松Pinustabulaeformis林內(nèi)暴發(fā)成災(zāi)，發(fā)生面積最高達(dá)52萬hm2以上，嚴(yán)重地區(qū)油松死亡率達(dá)30%，已導(dǎo)致600多萬株松樹枯死。紅脂大小蠹在侵入我國后造成嚴(yán)重危害，與其伴生的本土病原菌協(xié)同攻克寄主抗性有直接關(guān)系［3］。
我國人工林面積達(dá)6168.84萬hm2，居世界第一，其中僅馬尾松Pinusmassoniana、楊樹Populusspp．和杉木Cunninghamialanceolata純林就占人工林總面積的59.4%，而混交林僅占3%。研究表明，約80%的森林病蟲災(zāi)害發(fā)生在人工林。導(dǎo)致人工林重大病蟲害常年暴發(fā)成災(zāi)的原因在于人工林結(jié)構(gòu)和樹齡單一，病原物和害蟲群體的廣布性及其種群異質(zhì)性，以及經(jīng)營水平低下等。人工林病蟲害發(fā)生的特征主要表現(xiàn)為:第一，廣泛分布于南北方不同氣候區(qū)的重大病蟲災(zāi)害(廣布型)常年暴發(fā)流行。例如，松毛蟲Dendrolimusspp．在全國范圍內(nèi)周期性大發(fā)生，發(fā)生面積曾高達(dá)300多萬hm2，占全國森林病蟲害發(fā)生面積的50%;20世紀(jì)80年代后一些地區(qū)因封山育林，松毛蟲危害得到了有效控制，但近年來災(zāi)情出現(xiàn)反彈，年均發(fā)生面積在140萬hm2以上。光肩星天牛Anoplophoraglabripennis(Motschul-sky)等楊樹蛀干害蟲自上世紀(jì)80年代以來在我國西部省區(qū)猖獗危害，對三北防護(hù)林工程造成巨大破壞。近年來災(zāi)情依然嚴(yán)重，年均發(fā)生近80萬hm2，并開始侵入天然次生林，直接影響我國對外貿(mào)易。第二，樹木生長勢下降誘發(fā)的寄主主導(dǎo)性病害普遍發(fā)生。一些寄主主導(dǎo)性病害的病原廣泛存在于自然界和潛伏侵染于樹木體內(nèi)，氣候和土壤逆境導(dǎo)致的樹木生長勢下降是導(dǎo)致這類病害流行的主要誘因。例如，楊樹潰瘍病Botryosphaeriaspp．、松枯梢病Sphaeropsissapinea(Fr．:Fr．)Dyko＆Sutton等病害暴發(fā)流行，楊樹病害年均發(fā)生面積達(dá)23萬hm2，發(fā)病株率在40%以上，病死株率高達(dá)20%以上。同時，楊樹潰瘍病致使造林成活率和保存率下降15%以上，嚴(yán)重影響造林效果。近10a來，松枯梢病在我國蔓延速度加快，危害不斷加重。吉林省受松枯梢病侵襲的林分發(fā)病率達(dá)60%，湖北省發(fā)生面積達(dá)2.7萬hm2，造成林木大面積死亡，已發(fā)展成為我國的重大森林病害。第三，次要性病蟲災(zāi)害演化為主要威脅。如干旱等極端異常氣候引起楊扇舟蛾Closteraanachoreta(Fabricius)、春尺蠖ApocheimacinerariusErschoff等食葉害蟲連續(xù)暴發(fā)成災(zāi)，平均每年新增2萬hm2，全國發(fā)生面積已達(dá)14.67萬hm2，2009年出現(xiàn)多點連片暴發(fā)現(xiàn)象，江蘇、河北等地多處綠色通道景觀被毀，楊樹產(chǎn)業(yè)損失巨大。以沙棘木蠹蛾HolcocerushippophaecolusHua，Chou，F(xiàn)angetetChen．為主的一些次要性害蟲暴發(fā)成災(zāi)，在三北地區(qū)造成16萬hm2的沙棘Hippohgaerham-noides林分整片枯死，嚴(yán)重威脅生態(tài)脆弱區(qū)植被的恢復(fù)與重建。我國森林資源和國土安全常年面臨病蟲災(zāi)害的威脅，嚴(yán)重制約生態(tài)建設(shè)步伐、社會主義新農(nóng)村建設(shè)和林權(quán)制度改革的實施，形勢十分嚴(yán)峻。因此，面對國民經(jīng)濟(jì)和社會發(fā)展對森林資源需求的持續(xù)增長，形成可持續(xù)控制病蟲災(zāi)害的理論和技術(shù)體系，有效控制病蟲災(zāi)害，保障林業(yè)建設(shè)成果迫在眉睫。
2揭示病蟲成災(zāi)機(jī)理是推動森林病蟲害控制科學(xué)理論發(fā)展的關(guān)鍵
明確病蟲災(zāi)害的形成過程和原因是有效控制病蟲危害的前提。目前對于病蟲害發(fā)生機(jī)理的詮釋主要集中在個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)和景觀等各個層次。種群遺傳變異、種間互作、生態(tài)適應(yīng)，以及環(huán)境脅迫等方面的內(nèi)容成為關(guān)注的焦點。
2.1病原物和害蟲通過遺傳變異與適應(yīng)性進(jìn)化建立成功定殖的種群病原物和害蟲在寄主選擇壓力和環(huán)境脅迫下，不斷產(chǎn)生新的生理小種或生態(tài)型乃至種的分化。楊樹銹病菌在歐洲存在顯著地理分化［4］，栗疫病菌Cryphonectriaparasitica(Murr．)Barr．、楊柵銹菌MelampsorarostrupiiWagn．、蜜環(huán)菌Armillariellamellea(Vahl．exFr．)Karst．、舞毒蛾LymantriadisparLinnaeus、松毛蟲等廣布型森林病蟲的群體遺傳分化受氣候帶、山脈、小氣候區(qū)域等尺度影響顯著，具有明顯的區(qū)域流行暴發(fā)特點，形成了適應(yīng)不同森林生態(tài)系統(tǒng)的地理分布格局［5］。但對這種生態(tài)地理分布的遺傳和適應(yīng)性進(jìn)化機(jī)制還缺乏深刻認(rèn)識。樹木—病原物或害蟲協(xié)同進(jìn)化中，在樹木抗性選擇壓力下，病原物和害蟲快速進(jìn)化，產(chǎn)生強(qiáng)毒性的致病基因，克服樹木防御系統(tǒng)。病原物和害蟲如何識別、克服寄主防御系統(tǒng)，以及與寄主互作中致病基因、信號傳導(dǎo)、代謝調(diào)控、化學(xué)通訊等成為闡明病蟲害形成機(jī)制的焦點。隨著如松材線蟲等重大有害生物基因組序列的測定和初步注釋完成［6］，為從基因水平揭示有害生物與寄主間的互作關(guān)系和過程提供了條件。#p#分頁標(biāo)題#e#
2.2病原物和害蟲在建群以及進(jìn)一步擴(kuò)散的過程中，除了其種群本身的適應(yīng)性外，還受到與其它物種互作的影響除了天敵及拮抗微生物之外，森林有害生物之間的互作也會對病蟲害的發(fā)生起到調(diào)控作用。植食性昆蟲之間存在廣泛交互作用，其中62%為競爭關(guān)系，11%為促進(jìn)關(guān)系［7］。昆蟲和病原物也可能通過競爭同一植物構(gòu)成競爭關(guān)系。例如“云杉小蠹Dendroctonusrufipennis—伴生菌Leptographi-umabietinum”共生系統(tǒng)中至少有8種螨和6種線蟲對其具有調(diào)控作用［8］，而拮抗菌等通過制約伴生菌來調(diào)控小蠹蟲種群密度。伴生菌OphiostomaminusHedgc．通過抑制南部松小蠹DendroctonusfrontalisZimmerman的共生菌Entomocorticiumsp．來危及小蠹幼蟲發(fā)育，這種競爭互作體系可能會廣泛存在［9］。這種物種間復(fù)雜的互作系統(tǒng)，為揭示森林病蟲害種群暴發(fā)機(jī)制研究提供了理想的試驗體系［10］。
2.3許多森林病蟲害破壞植被、改變食物網(wǎng)絡(luò)組成及結(jié)構(gòu)，間接依賴于群落及景觀格局受干擾導(dǎo)致的生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定性生境中生物的分布格局、群落結(jié)構(gòu)、森林結(jié)構(gòu)功能演變和生物棲息地異質(zhì)程度等通過影響生物種群數(shù)量、種間關(guān)系和動態(tài)等促進(jìn)病蟲災(zāi)害的暴發(fā)，繼而使食物網(wǎng)絡(luò)受到干擾，導(dǎo)致樹木死亡。因此，在群落與生態(tài)系統(tǒng)水平上，景觀片斷化和森林斑塊地理特征直接影響甚至決定了病蟲害發(fā)生、擴(kuò)散，甚至流行的時機(jī)和方式［11］。模擬研究表明，地表覆被的改變影響了南部松小蠹的擴(kuò)散。隨著寄主植物斑塊的加大，蟲害暴發(fā)成災(zāi)的可能性增加;反過來蟲害的長期發(fā)生會引起景觀破碎化，降低寄主種類的聚集程度，從而傾向降低害蟲種群密度［12］。
2.4氣候變化加劇病蟲害的發(fā)生和危害全球氣候變暖、干旱、環(huán)境污染(以酸沉降為主)等環(huán)境脅迫對天然林主要病原物和害蟲發(fā)育的影響引起了廣泛關(guān)注［13］。年平均溫度的持續(xù)升高致使云杉八齒小蠹IpstypographusLinnaeus每年發(fā)生世代增加，蟲口密度增大，適生范圍擴(kuò)大;氣溫升高2～3℃，當(dāng)年出現(xiàn)第2代;升高5～6℃，即能使第2代完成生活史。高溫伴隨的極端干旱誘發(fā)爛皮病Valsasor-didaNat．等寄主主導(dǎo)性病害和楊角梢小蠹Trypoph-loeuspopuli(Hopkins)等次期性害蟲的暴發(fā)成災(zāi)，從而引起森林的大面積死亡［14］。劇烈的異常氣候事件甚至導(dǎo)致了植物猝死病等新型侵染性病害(EmergingInfectiousDiseases，EIDs)的出現(xiàn)［15］。預(yù)測全球氣候變暖下關(guān)鍵種間關(guān)系的維持、結(jié)構(gòu)及重組格局，揭示環(huán)境變化條件下森林病蟲害的變化趨勢，成為當(dāng)前世界研究的熱點和趨勢，也為森林病蟲害的長期可持續(xù)防控體系的構(gòu)建提供依據(jù)。
3揭示森林生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控病蟲害的機(jī)制是構(gòu)建控制理論體系的基礎(chǔ)
森林生態(tài)系統(tǒng)依靠自組織機(jī)制控制病蟲害的暴發(fā)，是生態(tài)系統(tǒng)過程的核心之一，也是森林病蟲害持續(xù)控制的重要基礎(chǔ)理論問題［16－17］。天然林生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控病蟲災(zāi)害的功能及其結(jié)構(gòu)為生態(tài)調(diào)控提供了模板。目前的研究主要集中在森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物及非生物因素結(jié)構(gòu)對病原物和害蟲種群及行為調(diào)節(jié)的生態(tài)過程。
3.1樹種遺傳多樣性提高生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)力樹木自身的遺傳多樣性與森林生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)控功能直接相關(guān)。一方面，天然林優(yōu)勢樹種存在一些抗性基因型，從而對病蟲災(zāi)害具有較強(qiáng)的抵抗力，這種機(jī)制在許多樹種中存在，例如在歐洲栗中存在一些抗銹病的類型［18］。另一方面，也可能由于選擇效應(yīng)或非加性效應(yīng)，種群內(nèi)較高的遺傳多樣性提高優(yōu)勢樹種的穩(wěn)定性和抗性，這一觀點最近在草本植物中得到了證實［19－20］，然而，這種機(jī)制在森林優(yōu)勢樹種中是否存在尚不清楚。
3.2植物群落結(jié)構(gòu)是維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的主體森林生態(tài)系統(tǒng)植物群落結(jié)構(gòu)、樹種組成特征對病原物和害蟲種群數(shù)量的影響集中體現(xiàn)在“多樣性—穩(wěn)定性”(diversity-stabilityhypothesis)［21］和“聯(lián)合抗性”(associationalresistancehypothesis)［22］兩個假說的提出和驗證，森林生物多樣性的增加能有效減少害蟲數(shù)量［17］，或者寄主樹木與臨近的其它物種整體上會表現(xiàn)出“聯(lián)合抗性”來降低病蟲害的發(fā)生［23］。森林病蟲害另一個調(diào)節(jié)機(jī)制來自于其食物鏈和食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，即“Bottom-Up”和“Top-Down”機(jī)制，天然林中存在豐富的害蟲天敵，能夠有效地控制病蟲害的發(fā)生［24］。這種機(jī)制在水生生態(tài)系統(tǒng)中有不少證據(jù)［25－26］，但對于天敵持續(xù)控制森林有害生物以及天敵種群的自然維持與動態(tài)機(jī)制有待系統(tǒng)研究。
3.3地下生態(tài)過程和地上系統(tǒng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定具有耦合效應(yīng)地下生物群落結(jié)構(gòu)特征及其微環(huán)境是天然林生態(tài)系統(tǒng)長期自然演化發(fā)展的優(yōu)化穩(wěn)定動態(tài)系統(tǒng)［27］。地下—地上生態(tài)過程存在耦合效應(yīng)，是森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的基本條件。地下生物群落通過影響地面植物實現(xiàn)各種生物共享物質(zhì)、能源、信息資源。固氮菌、植物生長調(diào)節(jié)菌、促生根際細(xì)菌(PG-PR)等地下微生物能夠調(diào)節(jié)植物根系之間的信號傳導(dǎo)，促進(jìn)植物生理代謝，誘導(dǎo)和提高樹木系統(tǒng)抗性，并影響植物群體結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)力和營養(yǎng)循環(huán)［27］。
4生態(tài)調(diào)控是森林病蟲災(zāi)害綜合防治的核心
作為21世紀(jì)植物保護(hù)的策略，綜合防治與林業(yè)可持續(xù)發(fā)展理念相融合，同樣是控制森林病蟲害的根本途徑和方向。然而，與農(nóng)田等生態(tài)系統(tǒng)相比，森林生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，其結(jié)構(gòu)最復(fù)雜、物種資源最豐富，明顯有別于其它陸地生態(tài)系統(tǒng)。隨著天然林生態(tài)系統(tǒng)越來越顯示出對病原物和害蟲具有自我調(diào)控能力的穩(wěn)定特性和優(yōu)勢，森林病蟲害綜合治理被賦予了新的內(nèi)涵。森林病原物與害蟲是天然林和人工林生態(tài)系統(tǒng)的有機(jī)組成部分，而生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能決定了森林對病原物和害蟲具有獨特的自我調(diào)控和補(bǔ)償能力，特別是自我恢復(fù)能力。因此，設(shè)計和調(diào)節(jié)森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，通過系統(tǒng)自組織潛能保持系統(tǒng)各組分的平衡，建立控制病蟲害的生態(tài)調(diào)控模式，是天然林保護(hù)與恢復(fù)、人工林可持續(xù)經(jīng)營的重要基礎(chǔ)。森林病蟲災(zāi)害的生態(tài)調(diào)控(EcologicalPestManagement，EPM)策略［28］，強(qiáng)調(diào)以森林生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性為基礎(chǔ)，以系統(tǒng)結(jié)構(gòu)為核心，以系統(tǒng)穩(wěn)定性為目標(biāo)，在病蟲災(zāi)害形成過程中，根據(jù)系統(tǒng)性、可持續(xù)性和區(qū)域性原則，充分利用系統(tǒng)的自組織功能，調(diào)節(jié)以林木—病原物/害蟲—天敵為主鏈條的食物網(wǎng)及其相關(guān)聯(lián)的信息網(wǎng)關(guān)系，使病原物和害蟲種群低于生態(tài)和經(jīng)濟(jì)以及社會的允許水平，以促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)健康和林業(yè)可持續(xù)發(fā)展。天然林生態(tài)系統(tǒng)具備調(diào)控病蟲害能力的根本原因在于以復(fù)雜的物種多樣性為基礎(chǔ)形成的食物網(wǎng)絡(luò)關(guān)系。天然林病原物和害蟲不僅與森林優(yōu)勢樹種間存在復(fù)雜的生態(tài)關(guān)系，也與天然林生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性、結(jié)構(gòu)復(fù)雜性和生境異質(zhì)性等相互關(guān)聯(lián)。其中，結(jié)構(gòu)復(fù)雜性是天然林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)揮較高耐害御災(zāi)能力，實現(xiàn)病蟲害生態(tài)調(diào)控的基礎(chǔ)。從結(jié)構(gòu)和功能方面研究天然林生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控病蟲害的生物信息網(wǎng)絡(luò)和食物網(wǎng)絡(luò)體系結(jié)構(gòu)，揭示森林生態(tài)系統(tǒng)的自我維持機(jī)制，成為森林保護(hù)學(xué)科發(fā)展與創(chuàng)新的必然方向。人工林生態(tài)系統(tǒng)抵御病蟲災(zāi)害的能力比天然林生態(tài)系統(tǒng)低下，其結(jié)構(gòu)的相對單一和不穩(wěn)定性是病蟲災(zāi)害極易暴發(fā)的根源。通過借鑒天然林生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)控病蟲害的機(jī)制，探索以經(jīng)營技術(shù)為主的調(diào)控病蟲害的模式，實現(xiàn)人工林生態(tài)系統(tǒng)對病蟲災(zāi)害的生態(tài)調(diào)控，是我國森林病蟲災(zāi)害可持續(xù)控制的重要發(fā)展方向。#p#分頁標(biāo)題#e#
5當(dāng)前我國森林保護(hù)亟待解決的若干科學(xué)問題
森林病蟲害生態(tài)調(diào)控強(qiáng)調(diào)在生產(chǎn)安全和生態(tài)安全的國家目標(biāo)下，識別病蟲災(zāi)害分布的格局，揭示災(zāi)害形成的遺傳機(jī)制和生態(tài)機(jī)制，把握災(zāi)害發(fā)生的生態(tài)過程，揭示和解釋森林生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控病蟲災(zāi)害的結(jié)構(gòu)和功能;在此基礎(chǔ)上，通過設(shè)計構(gòu)建森林系統(tǒng)優(yōu)化結(jié)構(gòu)和輸入人為調(diào)控措施，恢復(fù)和強(qiáng)化人工林生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控病蟲災(zāi)害的功能，將災(zāi)害控制在森林生態(tài)系統(tǒng)允許的閾值水平之下。因此，森林重大病蟲災(zāi)害生態(tài)調(diào)控的基礎(chǔ)理論，即是針對“森林病蟲災(zāi)害形成與流行的生態(tài)過程與機(jī)制”、“森林生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控病蟲害的自組織驅(qū)動機(jī)制”和“人工林經(jīng)營調(diào)控病蟲害的生態(tài)機(jī)理”三大關(guān)鍵科學(xué)問題，在個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)等不同層次開展森林重大病蟲災(zāi)害的形成機(jī)理、天然林系統(tǒng)調(diào)控病蟲害的優(yōu)化結(jié)構(gòu)、以及生態(tài)調(diào)控模式對人工林病蟲害持續(xù)控制的機(jī)理等研究，構(gòu)建和發(fā)展森林病蟲災(zāi)害生態(tài)調(diào)控的理論體系。
5.1森林病蟲災(zāi)害形成與流行的生態(tài)過程與機(jī)制為什么人工林病蟲害常常暴發(fā)成災(zāi)?森林病原物和害蟲作為森林生態(tài)系統(tǒng)的有機(jī)組成部分，在生物及非生物等外界因素干擾下，或者森林生態(tài)系統(tǒng)功能退化或紊亂時，病原物及害蟲相關(guān)控制因子失調(diào)，其空間格局、種群密度、結(jié)構(gòu)及遺傳性狀、生活史發(fā)生變化，引起寄主抗性喪失，分布區(qū)域擴(kuò)大，最終導(dǎo)致災(zāi)害的暴發(fā)和流行。森林病蟲災(zāi)害形成與流行的生態(tài)過程與機(jī)制的內(nèi)涵是揭示森林生態(tài)系統(tǒng)中病原物及害蟲種群生物學(xué)和遺傳學(xué)變異規(guī)律及適應(yīng)性、環(huán)境—寄主—病原物或害蟲系統(tǒng)內(nèi)種間協(xié)同進(jìn)化特征、環(huán)境脅迫誘導(dǎo)的病原物和害蟲生物學(xué)特性等，進(jìn)而解析災(zāi)害地理分布空間格局的形成及地理擴(kuò)張的分子生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)，為生態(tài)調(diào)控策略與技術(shù)的發(fā)展提供理論基礎(chǔ)。
5.2森林生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控病蟲害的自組織驅(qū)動機(jī)制為什么像天然林那樣穩(wěn)定的森林生態(tài)系統(tǒng)一般沒有病蟲害暴發(fā)?在天然林生態(tài)系統(tǒng)中，病原物及害蟲種群密度一般穩(wěn)定在森林生態(tài)系統(tǒng)允許水平之下，這種動態(tài)穩(wěn)定性源于復(fù)雜的生物多樣性冗余結(jié)構(gòu)賦予了森林生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)控病蟲害的功能。森林生態(tài)系統(tǒng)的組成與結(jié)構(gòu)多樣性及其變化涉及從個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)等不同的時空尺度，交織著復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過程。森林生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控病蟲害的自組織驅(qū)動機(jī)制的內(nèi)涵是揭示森林生態(tài)系統(tǒng)不同尺度下生物多樣性、食物網(wǎng)和異質(zhì)生境等結(jié)構(gòu)及其疊加功能與病蟲害發(fā)生動態(tài)的關(guān)系，評價和識別優(yōu)化結(jié)構(gòu)及其形成的生態(tài)過程，解析物理環(huán)境資源配置、化學(xué)它感抑制作用、營養(yǎng)循環(huán)以及系統(tǒng)動力學(xué)等生態(tài)系統(tǒng)的自組織功能對病蟲害的調(diào)控機(jī)制，進(jìn)而產(chǎn)生不同層次的生態(tài)調(diào)控模式，構(gòu)建森林生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)控理論體系。
5.3人工林經(jīng)營調(diào)控病蟲害的生態(tài)機(jī)理人工林如何模擬天然林實現(xiàn)病蟲害的持續(xù)控制?在人工林生態(tài)系統(tǒng)中，貧乏的生物多樣性、單純的林分結(jié)構(gòu)和齡期結(jié)構(gòu)等特點，使得病原物及害蟲群體數(shù)量往往在某些環(huán)境脅迫條件下出現(xiàn)劇烈波動，災(zāi)害形成、暴發(fā)并流行，僅靠發(fā)揮人工林系統(tǒng)結(jié)構(gòu)自身實現(xiàn)病蟲災(zāi)害的調(diào)控是極其困難的，需要通過經(jīng)營技術(shù)措施來補(bǔ)充和改善人工林系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)其調(diào)控病蟲害的功能。人工林經(jīng)營調(diào)控病蟲害的生態(tài)機(jī)理的內(nèi)涵是揭示人工林經(jīng)營技術(shù)如樹種結(jié)構(gòu)優(yōu)化、微生態(tài)環(huán)境調(diào)控、撫育管理和封山育林等措施，調(diào)節(jié)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的機(jī)理，以及人工釋放天敵后持續(xù)控制害蟲的生物鏈機(jī)制，從而解析不同生態(tài)調(diào)控模式對人工林病蟲災(zāi)害可持續(xù)調(diào)控的內(nèi)在作用，形成森林生態(tài)調(diào)控理論與防治基礎(chǔ)。森林病蟲害的生態(tài)調(diào)控強(qiáng)調(diào)從個體到生態(tài)系統(tǒng)水平解析病蟲災(zāi)害形成與流行的生態(tài)過程與機(jī)制，以及從生態(tài)系統(tǒng)到個體水平解析森林生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控病蟲害的自組織驅(qū)動機(jī)制，進(jìn)而匯聚到多樣性、結(jié)構(gòu)、寄主和環(huán)境等4個調(diào)控節(jié)點來解析人工林經(jīng)營調(diào)控病蟲災(zāi)害的生態(tài)機(jī)理。從相互銜接的6個方面分層次回答每個大科學(xué)問題需要解決的若干具體科學(xué)問題(圖1)。以森林病原物與害蟲為核心，著重回答第一大科學(xué)問題。從分子、細(xì)胞、個體、種群水平研究森林病原物和害蟲群體遺傳結(jié)構(gòu)及其變異，揭示廣布型病蟲災(zāi)害遺傳變異規(guī)律和響應(yīng)環(huán)境變化的分子生態(tài)機(jī)制(方面1—遺傳變異);以“寄主—害蟲/病原微生物—伴生微生物”等多種生態(tài)元構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)聯(lián)系為模式體系，研究種間作用在重要病蟲害定殖擴(kuò)張中的協(xié)同效應(yīng)(方面2—種間互作);以及寄主防御形成的生理生態(tài)學(xué)及分子機(jī)制，從分子、細(xì)胞、組織和個體交流等層次解析寄主植物降低病原物危害和抑制害蟲種群形成的信息與代謝調(diào)控途徑，揭示病蟲害形成過程中協(xié)同進(jìn)化的生態(tài)、生理、化學(xué)和分子機(jī)理(方面3—與寄主互作)。
相平行地，以發(fā)生病蟲害和產(chǎn)生調(diào)節(jié)功能的森林生態(tài)系統(tǒng)為核心，回答第二、第三大科學(xué)問題。針對病蟲害地域性空間分布特點，界定環(huán)境脅迫下病蟲災(zāi)害發(fā)生的生態(tài)過程及對氣候等環(huán)境條件變化的響應(yīng)機(jī)制，揭示重大病蟲害擴(kuò)散與流行的生態(tài)適應(yīng)性基礎(chǔ)研究(方面4—生態(tài)適應(yīng)性);從樹種多樣性、群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜性和生境異質(zhì)性等方面，圍繞穩(wěn)定的森林生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控病蟲災(zāi)害的生態(tài)過程，揭示森林生態(tài)系統(tǒng)自組織對病蟲害的多途徑協(xié)調(diào)功能，以及優(yōu)化結(jié)構(gòu)形成的生態(tài)學(xué)過程，在明確系統(tǒng)自我調(diào)控病蟲害模板(方面5—生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控)的基礎(chǔ)上，研究培育措施、植物種類合理配置等平面嵌合設(shè)計的化感抑制效應(yīng);間伐、土壤生態(tài)保健等垂直結(jié)構(gòu)設(shè)計對寄主抗性的作用;引入天敵、有益微生物等食物網(wǎng)設(shè)計對物質(zhì)循環(huán)的平衡效應(yīng)，及其在林間的宿存能力與持續(xù)控災(zāi)機(jī)制;揭示環(huán)境協(xié)調(diào)性藥劑的作用機(jī)理;闡明不同經(jīng)營技術(shù)的設(shè)計和布局對人工林系統(tǒng)調(diào)控病蟲災(zāi)害的功能(方面6—人工林生態(tài)調(diào)控模式)，提供生態(tài)調(diào)控技術(shù)產(chǎn)出的理論基礎(chǔ)。